Коливання системи хижак-жертва
Ще в 20-х рр. А. Лотка (Lotka, 1925), а дещо пізніше незалежно від нього В. Вольтерра (1976) запропонували математичні моделі, які описують пов’язані коливання чисельності популяцій хижака і жертви. Розглянемо найпростіший варіант моделі Лотки-Вольтерри. Якщо припустити, що популяція жертв в відсутність хижака зростає експоненціально, а прес хижаків гальмує цей ріст, причому смертність жертв пропорційна частоті зустрічей хижака і жертви (або інакше, пропорційна добутку густин їх популяцій), то миттєва швидкість зміни чисельності популяції жертв dN1 / dt може бути виражена рівнянням – dN1 / dt = r1N1 – p1N1N2, де r1 – питома миттєва швидкість популяційного росту жертви, p1 – константа, що зв’язує смертність жертв з щільністю хижака, a N1 і N2 – щільності відповідно жертви і хижака. Миттєва швидкість росту популяції хижака в цій моделі приймається рівної різниці народжуваності (яка в свою чергу залежить від інтенсивності споживання хижаком жертв) і постійної смертності. Згідно з наведеними рівнянням кожна з взаємодіючих популяцій у своєму збільшенні обмежена тільки другий населенням, т. Е. Зростання числа жертв лімітується пресом хижаків, а зростання числа хижаків – недостатньою кількістю жертв. Ніякого самообмеження популяції не передбачається. Вважається, наприклад, що їжі для жертви завжди достатньо. Також не передбачається і виходу з-під контролю хижака популяції жертв, хоча насправді таке буває досить часто.
Незважаючи на всю умовність моделі Лотки-Вольтерри, вона заслуговує на увагу вже хоча б тому, що показує, як навіть така ідеалізована система взаємодії двох популяцій може породжувати досить складну динаміку їх чисельності. Рішення системи цих рівнянь (приводити яке ми тут не будемо) дозволяє сформулювати умови підтримки постійної (рівноважної) чисельності кожного з видів. Популяція жертв зберігає постійну чисельність, якщо щільність хижака дорівнює r1 / p1 а для того щоб сталість зберігала популяція хижака, щільність жертв повинна бути дорівнює d2 / p2. Якщо на графіку відкласти по осі абсцис щільність жертв N1, а по осі ординат – щільність хижака N2, то ізокліни, що показують умова сталості хижака і жертви, будуть являти собою дві прямі, перпендикулярні один одному і координатним осях (рис. 45, а). При цьому передбачається, що нижче певної (рівний d2 / p2) щільності жертв щільність хижака завжди буде зменшуватися, а вище – завжди збільшуватися. Відповідно і щільність жертви зростає, якщо щільність хижака нижче значення, рівного r1 / p1 і зменшується, якщо вона вище цього значення. Точка перетину ізоклін відповідає умові сталості чисельності хижака і жертви, а інші точки на площині цього графіка здійснюють рух по замкнутих траєкторіях, відображаючи, таким чином, регулярні коливання чисельності хижака і жертви (рис. 45, б). Розмах коливань визначається початковим співвідношенням густин хижака і жертви. Чим ближче воно до точки перетину ізоклін, тим менше коло, описувана векторами, і відповідно менше амплітуда коливань.
Одна з перших спроб отримання коливань чисельності хижака і жертви в лабораторних експериментах належала Г. Ф. Гаузе (Gause, 1934). Об’єктами цих експериментів були інфузорія парамецій (Paramecium caudatum) і хижа інфузорія дідініум (Didinium nasutum). Їжею для парамеции служила регулярно вноситься в середу суспензія бактерій, а дідініум харчувався тільки парамецій. Дана система виявилася вкрай нестійкою: прес хижака в міру збільшення його чисельності приводив до повного винищення жертв, після чого вимирала і популяція самого хижака. Ускладнюючи досліди, Гаузе влаштовував притулок для жертви, вносячи в пробірки з інфузоріями трохи скляної вати. Серед ниток вати могли вільно переміщатися парамеции, але не могли дідініуми. У такому варіанті досвіду дідініум з’їдав всіх парамецій, плаваючих у вільній від вати частини пробірки, і вимирало, а популяція парамеции потім відновлювалася за рахунок розмноження особин, що вціліли в притулок. Деякого подібності коливань чисельності хижака і жертви Г. Ф. Гаузе вдалося досягти тільки в тому випадку, коли він час від часу вносив в культуру і жертву і хижака, імітуючи таким чином імміграцію.
Через 40 років після роботи Г. Ф. Гаузе його досліди були повторені Л. Лакінбіллом (Luckinbill, 1973), що використав в якості жертви інфузорію Paramecium aurelia, а в якості хижака того ж Didinium nasutum. Лакінбіллу вдалося отримати декілька циклів коливань чисельності цих популяцій, але тільки в тому випадку, коли щільність парамецій була лімітована нестачею їжі (бактерій), а в культуральну рідину додавали метилцеллюлозу – речовина, що знижує швидкість руху як хижака, так і жертви і тому зменшує частоту їх можливих зустрічей (рис. 46). Виявилося також (Luc-kinbill, 1974), що домогтися коливань хижака і жертви легше, якщо збільшити обсяг експериментального посудини, хоча умова харчового лімітування жертви і в цьому випадку обов’язково. Якщо ж до системи співіснують в коливальному режимі хижака і жертви додавали надлишкову їжу, то відповіддю було швидке зростання чисельності жертви, за яким слід було зростання чисельності хижака, що приводить в свою чергу до повного винищення популяції жертви. Строго кажучи, ті досліди Л. Лакінбілла, в яких вдалося домогтися співіснування парамеции і дідініума, не можуть розглядатися як підтверджують модель Лотки-Вольтерри, оскільки зростання чисельності жертв в цих дослідах лімітований не тільки хижаком, але і браком їжі.
Моделі Л. Лотки і В. Вольтерри послужили поштовхом для розробки ряду інших більш реалістичних моделей системи хижак – жертва. Зокрема, досить проста графічна модель, що аналізує співвідношення різних ізоклін жертви і хижака, була запропонована М. Розенцвейгом і Р. Мак-Артуром (Rosenzweig, MacArthur, 1963). Відповідно до цих авторам, стаціонарна (= постійна) чисельність жертви в координатних осях щільності хижака і жертви може бути представлена у вигляді опуклої ізокліни (рис. 47, а). Одна точка перетину цієї ізокліни з віссю щільності жертви відповідає мінімальній допустимій щільності жертви (нижче її популяція схильна дуже великому ризику вимирання хоча б через малу частоти зустрічей самців і самок), а інша – максимальної, яка визначається кількістю наявної їжі або поведінковими особливостями самої жертви. Підкреслимо, що мова йде поки про мінімальної і максимальної щільностях в відсутність хижака. При появі хижака і збільшенні його чисельності мінімальна допустима щільність жертви, очевидно, повинна бути вище, а максимальна – нижче. Кожному значенню щільності жертви повинна відповідати деяка щільність хижака, при якій досягається постійність популяціі – жертви. Геометричне місце таких точок і є ізокліни жертви в координатах щільності хижака і жертви. Вектори, що показують напрямок зміни щільності жертви (орієнтовані горизонтально), мають різну спрямованість по різні сторони від ізокліни (див. Рис, 47, а).
Для хижака в тих же координатах також побудована ізокліни, відповідальна стаціонарному стану його популяції. Вектори, що показують напрямок зміни чисельності хижака, орієнтовані вгору або вниз в залежності від того, по який бік від ізокліни вони знаходяться. Форма ізокліни хижака, показана на рис. 47, б, визначається, по-перше, наявністю деякої мінімальної щільності жертви, достатньою для підтримки популяції хижака (при більш низькій щільності жертви хижак не може збільшувати свою чисельність), а по-друге, наявністю деякої максимальної щільності самого хижака, при перевищенні якої чисельність буде знижуватися незалежно від достатку жертв.
При суміщенні ізоклін жертви і хижака на одному графіку можливі три різні варіанти (рис. 48). Якщо ізокліни хижака перетинає ізокліни жертви в тому місці, де вона вже знижується (при високій щільності жертв), вектори, що показують зміна чисельності хижака і жертви, утворюють траєкторію, закручується у всередину, що відповідає затухаючим коливанням чисельності жертви і хижака (рис. 48, а). У тому випадку, коли ізокліни хижака перетинає ізокліни жертви в її висхідної частини (т. Е. В області низьких значень щільності жертв), вектори утворюють розкручується траєкторію, а коливання чисельності хижака і жертви відбуваються відповідно з зростаючою амплітудою (рис. 48, б) . Якщо ж ізокліни хижака перетинає ізокліни жертви в області її вершини, то вектори утворюють замкнуте коло, а коливання чисельності жертви і хижака характеризуються стабільною амплітудою і періодом (рис. 48, в).
Іншими словами, затухаючі коливання відповідають ситуації, при якій хижак відчутно впливає на популяцію жертв, достигнувшие тільки дуже високої щільності (близької до граничної), а коливання зростаючої амплітуди виникають тоді, коли хижак здатний швидко збільшувати свою чисельність навіть при невисокій щільності жертв і таким чином швидко її знищити. В інших варіантах своєї моделі М. Розенцвейг і Р. Мак-Артур показали, що стабілізувати коливання хижак – жертва можна, запровадивши “притулок”, т. Е. Припустивши, що в області низької щільності жертв існує область, де чисельність жертви зростає незалежно від кількості наявних хижаків.
Прагнення зробити моделі більш реалістичними шляхом їх ускладнення виявилося в роботах не тільки теоретиків, але і експериментаторів. Зокрема, цікаві результати були отримані Хаффейкером (Huffaker, 1958), що показав можливість співіснування хижака і жертви в коливальному режимі на прикладі дрібного растительноядного кліща Eotetranychus sexmaculaus і нападаючого на нього хижого кліща Typhiodromus occidentalis. В якості їжі для растительноядного кліща використовували апельсини, поміщені на підноси з лунками (на зразок тих, що використовуються для зберігання і перевезення яєць). У первинному варіанті на одному підносі було 40 лунок, причому в деяких з них знаходилися апельсини (частково очищені від шкірки), а в інших – гумові м’ячики. Обидва види кліщів розмножуються партеногенетически дуже швидко, і тому характер їх популяційної динаміки можна виявити за порівняно короткий термін. Помістивши на піднос 20 самок растительноядного кліща, Хаффейкер спостерігав швидке зростання його популяції, яка стабілізувалася на рівні 5-8 тис. Особин (у розрахунку на один апельсин). Якщо до зростаючої популяції жертви додавали кілька особин хижака, то популяція останнього швидко збільшувала свою чисельність і вимирала, коли всі жертви виявлялися з’їденими (рис. 49, а).
Збільшивши розмір підноса до 120 лунок, в яких окремі апельсини були випадково розкидані серед безлічі гумових м’ячиків, Хаффейкеру вдалося продовжити співіснування хижака і жертви. Важливу роль у взаємодії хижака і жертви, як з’ясувалося, відіграє співвідношення швидкостей їх розселення. Хаффейкер припустив, що, полегшивши пересування жертви і ускладнивши пересування хижака, можна збільшити час їх співіснування. Для цього на таці з 120 лунок серед гумових м’ячиків розташовували випадковим чином б апельсинів, причому навколо лунок з апельсинами були влаштовані перепони з вазеліну, що перешкоджали розселенню хижака, а для полегшення розселення жертви на підносі були укріплені дерев’яні кілочки, що служили свого роду “злітними майданчиками” для рослиноїдних кліщів (справа в тому, що цей вид випускає тонкі нитки і за допомогою їх може парити в повітрі, поширюючись по вітрі). У такому ускладненому местообитании хижак і жертва співіснували протягом 8 міс., Продемонструвавши три повних циклу коливань чисельності (рис. 49, б). Найбільш важливі умови цього співіснування наступні: гетерогенність місцеперебування (в сенсі наявності в ній придатних та непридатних для проживання жертви ділянок), а також можливість міграції жертви і хижака (зі збереженням деякого переваги жертви у швидкості цього процесу). Іншими словами, хижак може повністю винищити те чи інше локальне скупчення жертв, але частина особин жертви встигне мігрувати і дати початок іншим локальним скупченням. До нових локальних скупчень хижак рано чи пізно теж добереться, але тим часом жертва встигне розселитися в інші місця (у тому числі і в ті, де вона мешкала раніше, але потім була винищена).
Щось подібне до того, що спостерігав Хаффейкер в експерименті, зустрічається і в природних умовах. Так, наприклад, метелик кактусова огневка (Cactoblastis cactorum), завезена в Австралію, значно знизила чисельність кактуса опунції, але не знищила його повністю саме тому, що кактус встигає розселитися трохи швидше. Зазвичай ці метелики відкладають яйця не на кожне попадається рослина опунції, а на деякі кущі, показав їм в силу якихось причин особливо привабливими. Вилупилися личинки при високій щільності зазвичай повністю знищують своє кормова рослина, при цьому багато личинок гине, будучи не в змозі розселитися на сусідні кущі (якщо тільки вони не розташовані один до одного ближче, ніж на 2 м). У тих місцях, де опунція винищується повністю, перестає зустрічатися і огневка. Тому, коли через деякий час сюди знову проникає опунція, то протягом певного періоду вона може виростати без ризику бути знищеною вогнівкою. З часом, однак, огневка знову тут з’являється і, швидко розмножуючись, знищує опунцію. Наведений вище приклад – ще одне свідчення важливості врахування розселення і взагалі динаміки просторового розподілу популяції при вивченні динаміки її чисельності. Фактично ці два процеси в ряді випадків повинні розглядатися разом як дві сторони одного процесу – руху чисельності в просторі – часу.
Говорячи про коливання хижак – жертва, не можна не згадати і про циклічні зміни чисельності зайця і рисі в Канаді, простежених за матеріалами статистики заготовок хутра компанією Гудзон-Бей з кінця XVIII аж до початку XX ст. (рис. 50). Цей приклад нерідко розглядався як класична ілюстрація коливань хижак – жертва, хоча насправді ми бачимо тільки дотримання зростання чисельності популяції хижака (рисі) за зростанням чисельності жертви (зайця). Що ж до зниження чисельності зайців після кожного підйому, то воно не могло пояснюватися тільки зрослим пресом хижаків, а було пов’язане з іншими факторами, мабуть, насамперед нестачею корму в зимовий період. До такого висновку прийшов, зокрема, М. Джілпін (Gilpin, 1973), який намагався перевірити, чи можуть бути описані ці дані класичною моделлю Лотки-Вольтерри. Результати перевірки показали, що задовільного відповідності моделі немає, але як не дивно, воно ставало краще, якщо хижака і жертву міняли місцями, т. Е. Трактували рись як “жертву”, а зайця – як “хижака”. Подібна ситуація знайшла своє відображення і в жартівливому назві статті (“Чи їдять зайці рисей?”), По суті своїй дуже серйозною і опублікованій в серйозному науковому журналі.
(1 votes, average: 5.00 out of 5)