Клас папоротевидні
Тіло папоротевидних розчленоване на корінь і пагін. Корінь відсутня у сальвінія, але це носить вторинний характер і пов’язане з середовищем існування. Зародковий корінець рано відмирає, і коріння папоротевидних відростають на стеблі і листі, тобто за своїм походженням вони є підрядними. Нерідко коріння розгалужуються і в підсумку утворюють кореневу систему, досить потужну, щоб надійно забезпечувати водою і мінеральними речовинами надземну частину рослини. Стебла папоротевидних, за винятком деревовидних форм, розвинені відносно слабо і часто майже повністю розташовуються в грунті. Морфологічно вони досить різноманітні і можуть бути повзучими або кучерявими (такі стебла ще називають кореневищами), або прямостоячими (у деревовидних форм). Довжина стебла у різних форм варіює від декількох міліметрів до 25 м. Укорочені стебла деяких папоротей нагадують бульби. У багатьох папоротей стебло галузиться.
На листя у папоротевидних припадає основна частина біомаси рослини. Як правило, вони мають дуже великі розміри, т. Е. Для папоротніковідних характерна макрофіллія (у деяких видів довжина листя може перевищувати 30 м). Раніше (а нерідко і в даний час) великі листя папороті називали вайямі. Вважають, що вони виникли в результаті дорсовентрального уплощенія цілих гілок предкової форм (найімовірніше, рініофі-тів), доказом чому служать викопні рештки стародавніх папоротей, у яких спостерігаються перехідні стадії уплощенія цілих великих гілок. Крім того, безсумнівним аргументом на користь сказаного служить наявність апікальної меристеми у листя, що забезпечує їм (подібно стеблах) верхівковий ріст.
Морфологія листа у різних папоротевидних досить різноманітна. Перш за все це відноситься до форми і розмірів. За винятком відносно небагатьох форм з сидячими листям, у більшості папоротей листя має виражений черешок, за допомогою якого вони з’єднуються зі стеблом. Дуже рідко листова пластинка залишається цілісною, у переважної більшості представників класу вона більш-менш складно розчленована. У найбільш примітивному варіанті воно дихотомічне (що не дивно, якщо врахувати походження самого органу від сплощені гілок попередників, які самі гілкувалися схожим чином), але значно частіше листя має одно-, дво – або многоперістие розчленування. При цьому стрижень листа, що є продовженням черешка, називається рахіс, а решта осі, що знаходяться на ньому (якщо лист дво – або многоперістие), – черешочках. Самі листові пластинки (вони називаються пір’ям – пластинки від першої до останньої генерації або пір’їнками – пластинки останньої генерації) можуть бути цільними або в певній мірі кавалками.
Листя більшості папоротевидних суміщають дві функції: фотосинтетичну і репродуктивну. Однак у окремих форм зустрічається спеціалізація. У цьому випадку частина листя служить для розвитку спорангіев, втрачаючи при цьому хлорофіл і здатність до фотосинтезу. Такі листи називаються фертильними, або спорофиллами. На інших листі – трофофіллах – спорангії не утворюються, і вони, активно фотосінтезіруя (завдяки наявності добре розвиненою хлоренхіми), постачають органічними сполуками все тіло рослини, в тому числі і фертильні листя зі спорангіями. Найпрогресивнішим способом розташування спорангіев є поверхневе, яке у сучасних папоротей найбільш поширене. У цьому випадку спорангії розвиваються не на верхівках листя або їх краях, а на нижній поверхні листа (рис. 210). Таке розташування в найменшій мірі заважає фотосинтезу (оскільки він найбільш інтенсивний на верхній, найбільш освітленій стороні аркуша) і найбільшою захищає спорангий.
У просто організованих папоротей спорангії розташовуються поодинці. І лише у видів з поверхневим розташуванням спорангия останні закладаються групами – сорусами (див. Рис. 210). У більшості випадків спорангії в сорусами захищені виростом листа – покривалом, або индузием, і лише найбільш просто влаштовані скупчення спорангіев не мають захисних структур. Розвиток спорангіев в сорусами може бути одночасним або здійснюватися в різні терміни. Вважають, що в останньому випадку рослини мають деякі переваги. Зокрема, одночасне дозрівання суперечка може збігтися з погіршенням умов проживання рослини, що може бути причиною загибелі всього генеративного матеріалу. Що стосується послідовного розвитку спорангіев, то тут вихід суперечка відбувається по мірі їх дозрівання, і процес виявляється більш-менш пролонгованим. При зміні дії різних факторів навколишнього середовища це дає шанс хоча б для частини суперечка опинитися в вигідних для їх проростання умовах.
Вихід суперечка з дозрілих спорангіев у найбільш примітивних папоротей здійснюється через округле або ще-левідное отвір, розташований на верхній частині спорангия. Серед сучасних папоротевидних це зустрічається рідко. У більшості ж на стінці спорангия утворюються спеціалізовані структури, що забезпечують його розкриття. Вони являють собою групу клітин з нерівномірно потовщеними стінками і в своїй сукупності називаються кільцем.
Велика частина папоротей продукують однакові за розміром і формою суперечки, т. Е. Є равноспорових рослинами. Однак є чимало різноспорових папоротей, наприклад Сальвінієві. Вважають, що разноспоровость виникала кілька разів у різних груп копалин папоротевидних.
Будова спори досить типово, хоча і надзвичайно різноманітно в деталях. Покрови утворюють дві оболонки: внутрішня – інтіна і зовнішня – Екзіна. Спори розсіюються в дуже великих кількостях, але величезна більшість з них потрапляє в агресивне середовище і гине. Лише невелика частина суперечка виявляється в сприятливих умовах, і після певного періоду спокою вони проростають. Слід зазначити, що не завжди перед проростанням суперечки витримують паузу. У ряду форм, що мешкають у вологому кліматі в дощових тропічних лісах, суперечки мають хлоропласти і тому пофарбовані в зелений колір, хоча у більшості папоротей спори мають темне забарвлення, тому що містять не хлоропласти, а їхні попередники – пропластіди. Такі спори проростають відразу. Іноді зелені суперечки продукують папороті, що виростають в менш вологому кліматі, зокрема помірному, але у них це відбувається не регулярно, а лише в разі затяжних дощів.
Спори проростають при високій вологості і температурі вище + 15С. Крім того, спори більшості папоротей для проростання потребують світі.
З спори проростає гаметофіт. У равноспорових папоротей він являє собою цілком самостійну рослину з добре розвиненою асиміляційної тканиною, а тому здатний сам забезпечувати себе необхідними органічними сполуками. Однак навіть такий гаметофіт дуже ніжний і позбавлений покривів, що захищають його від висихання, з цієї причини гаплоидная фаза папоротей розвивається тільки в умовах достатнього зволоження. Морфологічно гаметофіт більшості равноспо-рових папоротей має вигляд зеленої пластинки, уплощенной в дорсовентральном напрямку. Дуже часто він має серцеподібну форму (між лопатями такого гаметофіту знаходиться точка росту) (рис. 211-А), хоча це має місце далеко не у всіх папоротей. Зазвичай гаметофіт дуже маленький – всього близько 0,5 см у поперечнику, але у найбільш примітивних представників гаметофіт може досягати щодо значних розмірів (до 5 см) і мати різноманітну форму, до того ж він набагато більш довговічний. На вентральній (зверненої до субстрату) поверхні гаметофіту утворюються численні ниткоподібні ризоїди, які пов’язують його з субстратом, а також сприяють поглинанню води.
На гаметофите равноспорових папоротей розвиваються статеві органи (рис. 211-А). Як правило, на одній рослині є як антеридии, так і архегонії, т. Е. Гаметофіт однодомен. При цьому у більшості папоротей чоловічі органи виникають дещо раніше жіночих. Як показали дослідження, цим керують особливі сполуки, які мають активністю гормонів. Більш ранній розвиток антеридиев називається протандрія, на відміну від протогинии, коли раніше розвиваються архегонії.
Кількість статевих органів, що утворюються на одному гаморі-тофіте папоротевидних, відносно невелике. При цьому у більш високоорганізованих форм відзначається певне спрощення їх будови. Особливо це відноситься до чоловічих органам. Зокрема, у примітивних папоротей у великих антеридиях, занурених у тканину гаметофіта, утворюються численні сперматозоїди. У більш складно організованих форм антеридии підносяться на підставках і мають менші розміри, відповідно, кількість розвиваються в них сперматозоїдів значно менше.
Як і у всіх папоротеподібних (а також мохоподібних), запліднення папоротевидних здійснюється тільки в присутності крапельно-рідкої води. Забезпечені численними джгутиками і тому рухливі гаплоїдні сперматозоїди виходять з антеридиев і, що залучаються хімічними сполуками, які виділяють архегонии, підпливають до них, проникають через шийку в черевце і зливаються з розташованої там гаплоидной яйцеклітиною. В результаті утворюється зигота з диплоїдним набором хромосом в ядрі. Незважаючи на кількість запліднених яйцеклітин, лише одна зигота розвивається і дає початок багатоклітинному зародку. Решта при цьому гинуть і не заважають розвитку молодого спорофита, який спочатку потребує значної кількості органічного матеріалу для побудови свого тіла. Таке перебіг подій представляється досить раціональним, якщо врахувати, що гаметофіт спочатку мав невеликі розміри і, безумовно, не зміг би забезпечити розвиток відразу декількох зародків. Незабаром у зростаючого зародка утворюються функціонуючі коріння і фотосинтезуючі-щие органи, після чого він здатний самостійно жити і стає незалежним від материнського гаметофіту (рис. 211-Б). Сам гаметофіт незабаром після цього відмирає. Схема життєвого циклу равноспорових папороті показана на рис. 212.
З усіх папоротеподібних папоротевидних є найбільш процвітаючою групою. Незважаючи на те що багато видів раніше вимерли, в даний час клас налічує не менше 10 000 видів, що заселяють найрізноманітніші екологічні ніші. Через потреби у воді для запліднення папоротніковідние в основному заселяють затінені вологі місця, де можуть бути дуже численними. Проте на Землі живуть і інші форми папоротей. Зокрема, актініоптеріс південний є вираженим ксерофіти і заселяє посушливі області Африканського і Азіатського континентів. Серед папоротей є і водні форми (тут слід мати на увазі, що водний спосіб життя для цих рослин є явище вторинне), наприклад, сал’вінія та ін. Цікаву групу складають епіфітниє форми, які живуть на стовбурах дерев, використовуючи їх як підставки і опори. Крім того, серед папоротей є чимало ліан. У тропічних лісах зростають нечисленні нині (але дуже широко поширені в попередні геологічні епохи) деревовидні папороті.
(1 votes, average: 5.00 out of 5)