Інші клітини імунної системи
Крім лімфоцитів, у розвитку імунної відповіді бере участь безліч різних клітинних популяцій, що відносяться в основному до мієлоїдна паростку. Особливої уваги заслуговують природні кілери, гранулоцити, огрядні і дендритні клітини.
Природні або нормальні кілери, NK-клітини (від англ. Natural killer) були спочатку описані як великі гранулярні лімфоцити, здатні розпізнати в організмі деякі види раково-трансформованих клітин і знищити їх без попередньої підготовки, що зумовило назву клітин.
Зараз встановлено, що природні кілери (ЄК) мають морфологію малих лімфоцитів, на частку яких припадає близько 15% всіх лімфоцитів. Вони утворюються з ППСК кісткового мозку, мігрують з кровотоком, але відсутні в лімфі. Виявляються в печінці, селезінці, слизових оболонках, матці. За маркерами, місцям типової локалізації та еффекторним механізмам виділяють дві субпопуляції ЄК: кров’яну і тканинну. ЄК – головний захисник макроорганізму від внутрішньоклітинних паразитів. Він спрацьовує задовго до активації адаптивного імунітету. Разом з тим біологічні можливості ЄК дуже обмежені.
Кров’яні ЄК – це активно циркулюють в кровотоці клітини. Виявляються в червоній пульпі селезінки. Несуть на собі маркер CD16 + CD56мало, FcR до імуноглобуліну класу G, пов’язаному в імунний комплекс, і рецептор до MHC I класу. При активації синтезують, накопичуючи в гранулах, перфорин, гранзіми і гранулізін. Ефекторні функції кров’яних ЄК щодо мічених імуноглобулінами клітин реалізується в АЗКЦТ (див. Розділ 11.3.1). Мішенями є клітини, інфіковані внутрішньоклітинними паразитами (бактерії, віруси, найпростіші), алогенних клітини трансплантата і деякі пухлини.
Рецептор до MHC I класу аналізує щільність його експресії на мембрані клітини. Дефіцит цих молекул, що спостерігається при ракової трансфораціі клітин, також потенціює цитотоксичность ЄК.
Тканинні ЄК ведуть більш осілий спосіб життя і виявляються у великій кількості в печінці і децідаульной оболонці вагітної матки. Несуть маркер CD16-CD56много і багато Fas-ліганда. Реалізують АНКЦТ (див. Розділ 11.3.2). Клітинами-мішенями є лімфоцити, активовані, наприклад, харчовими антигенами або аллоантігенов плоду і експресують Fas.
Крім цитотоксичних функцій, ЄК виробляють цитокіни (ІЛ-5, 8, γ-ІФН, ФНП, гранулоціт-моноцит-колонієстимулюючий фактор-ГМ-КСФ та ін.), Активує макрофагально-фагоцитарну ланку, розвиток імунної відповіді і імунного запалення. Ефекторні функції ЄК посилюється цитокінами (ІЛ-2, 4, 10, 12, γ-ІФН та ін.).
Фагоцити (див. Розділ 9.2.3.1) – найчисленніша морфологічно гетерогенна фракція імунокомпетентних клітин. Виконують регуляторну та ефекторних функції. Виробляють иммуноцитокинов, ферменти, іон-радикали та інші біологічно активні речовини, здійснюють поза – і внутрішньоклітинний киллинг і фагоцитоз. Крім того, макрофаги є АПК – забезпечують процесинг і презентацію антигену Т-хелперів.
Еозинофіли – гранулярні лейкоцити крові. Містяться в крові, пухкої сполучної тканини, у великій кількості накопичуються у вогнищах місцевого запалення, викликаного гельмінтами, і забезпечують АЗКЦТ.
Еозинофіли несуть на мембрані нізкоаффінние FcR до IgA або IgE, що розпізнають паразитів, відзначених такими антитілами. Активована клітина виділяє ферменти (еозинофільна пероксидаза і коллагеназа) і білкові токсини (головний лужної протеїн, еозинофільний катіонний білок і нейротоксин), що згубно діють на гельмінти.
Еозинофіли також синтезують цитокіни (ІЛ-3, 5, 8, ГМ-КСФ та ін.), Що стимулюють клітинну ланку імунітету і утворення Т2-хелпери, і ліпідні медіатори (лейкотрієни, тромбоцитоактивуючого фактор та ін.), Що запускають запальну реакцію в місці впровадження гельмінта.
Гладкі клітини – немігрірующіе морфологічні елементи неясного походження, розташовуються осіло уздовж бар’єрних тканин (lamina propria слизових оболонок, в підшкірної сполучної тканини) і в сполучної тканини кровоносних судин. По набору синтезованих біологічно активних сполук та локалізації виділяють два різновиди огрядних клітин – клітини слизових оболонок і сполучної тканини.
Базофіли – гранулоцити, що походять з кістково-мозковою стовбурової ППСК і споріднені еозинофіли. Їх диференціювання альтернативно визначається цитокінами. Постійно мігрують з кровотоком, залучаються в осередок запалення анафілотоксинів (С3а, С4а і С5а) і затримуються там за допомогою відповідних хомінгових рецепторів.
Базофил і огрядна клітина синтезують подібний набір біологічно активних речовин. Виробляють, накопичуючи в гранулах, вазоактивні аміни (гістамін у людини і серотонін у гризунів), сульфатованих глюкозаміноглікани (хондроітінсульфат, гепарин), ферменти (серинові протеази та ін.), А також цитокин α-ФНП. Напряму виділяють в міжклітинний простір лейкотрієни (С4, Д4, Е4), простагландини (PGD2, PGE2), цитокіни (ІЛ-3, 4, 5, 13 і ГМ-КСФ) і фактор активації тромбоцитів.
На поверхні базофил і огрядна клітина несуть високоафінного FcR до IgE і G4. Утворений рецепторний комплекс специфічно взаємодіє з епітопом антигену / алергену. Експресують також FcR до IgG у складі імунного комплексу. Базофил і огрядна клітина активуються алергенами, анафілотоксинів, медіаторами активованих нейтрофілів, норадреналіном, ингибируются імунними комплексами.
Зв’язування алергену з рецепторним комплексом викликає дегрануляцію базофила і гладкої клітини – залповий викид біологічно активних сполук, що містяться в гранулах, в міжклітинний простір, які викликають розвиток гіперчутливості негайного типу (алергічної реакції I типу).
Базофил і огрядна клітина направляють диференціювання Т-хелперів в сторону Т2-субпопуляції і підсилюють еозінофілогенез.
Дендритні клітини – отростчатие клітини кістково-мозкового походження. Локалізуються в лімфоїдних органах і бар’єрних тканинах. Експресують на своїй поверхні MHC II класу і ко-стимулюючі чинники (CD40, 80, 86). Здатні поглинати шляхом ендоцитозу, переробляти (процесувати) і представляти (презентировать) антиген Т-хелперів в комплексі з MHC II класу. Є найбільш активною АПК. З числа дендритних клітин добре відомі клітини Лангерганса (в епідермісі), інтердігітальние клітини (в лімфатичних вузлах) і дендритні клітини тимуса.
(2 votes, average: 4.50 out of 5)