Інкапсульовані нервові закінчення
Інкапсульовані нервові закінчення являють собою спеціалізовані освіти для сприйняття певного виду стимулу. Вони є закінченнями більш товстих міелінізірованних волокон, ніж ті, які утворюють вільні нервові закінчення. Це пов’язано з більшою швидкістю передачі сигналу в центральні структури.
Тельця Фатера-Пачіно (тільця Пачіно) – одні з найбільших рецепторних структур подібного роду (рис. 3.77, А). Вони розташовані в глибоких шарах дерми, а також в сполучнотканинних оболонках м’язів, окістя, брижі і т. д. На одному полюсі в тільце проникає міелінізірованних нервове волокно, яке відразу ж втрачає миелиновую оболонку. Волокно проходить через тільце у внутрішній колбі і на кінці розширюється, утворюючи вирости неправильної форми. Над внутрішньої знаходиться зовнішня колба, утворена численними концентрично розташованими пластинами – похідними шванновских клітин, між якими знаходяться колагенові волокна і тканинна рідина. Зовні тільце покрите сполучнотканинною капсулою, яка безперервно переходить в ендоневрій аферентного волокна. Чим глибше розташовується тільце Пачіно, тим більша кількість шарів у внутрішній і зовнішній колбах воно містить. Ці закінчення чутливі до дотику, тиску і швидкої вібрації, що має значення для сприйняття фактури предмета. При нанесенні подразнення, наприклад у вигляді тиску, шари капсули зміщуються, і в афферентном волокні виникає збудження.
Диски Меркеля лежать більш поверхнево під епітелієм, біля його нижньої межі (рис. 3.77, Б). Вони чутливі до статичних тактильним стимулам (дотик, тиск).
Тільця Мейснера лежать в основі сосочків дерми і чутливі до легких дотиків і вібрації (рис. 3.77, В). Вони особливо численні в шкірі долонь і підошов, губ, повік, сосках молочних залоз. Тільця Мейснера являють собою овальні освіти довжиною близько 100 мкм, розташовані перпендикулярно поверхні епітелію. Тільце утворюють сплощені видозмінені шванновские клітини, нашаровуються один на одного, що лежать в більшості своїй поперечно. Міелінізірованних афферентное волокно підходить до бичка Мейснера, втрачає мієлін і багаторазово галузиться. Таким чином, в тільце входить до 9 його гілочок. Вони розташовуються по спіралі в просторах між клітинами. Зовні тільце покрите сполучнотканинною капсулою, за його межами переходить у ендоневрій. За допомогою пучків колагенових волокон капсула тільця прикріплюється до нижньої межі епітелію.
Тельця Руффини лежать в глибоких шарах дерми, вони особливо численні на поверхні стопи і являють собою овальні тільця розміром 1 ? 0,1 мм (рис. 3.77, Г). Товсте міелінізірованних афферентное волокно підходить до бичка, втрачає оболонку і галузиться. Численні термінальні волоконця переплітаються з колагеновими волокнами, які також утворюють серцевину тільця. При зміщенні колагенових волокон відбувається збудження аферентів. Тонка капсула тільця переходить в ендоневрій.
Кінцеві колби Краузе розташовані в кон’юнктиві ока, мовою, зовнішніх статевих органах. Тельця оточує тонкостінна капсула. Афферентное волокно перед входженням в капсулу втрачає мієлін і галузиться. Ймовірно, ці закінчення виконують механорецепторних функцію.
Крім того, що нервова система отримує інформацію про раздражителях, що діють на шкірний покрив, в неї надходять імпульси від опорно-рухового апарату, які сигналізують про положення тіла в просторі. Раніше цю систему чутливості називали руховим аналізатором, але в даний час загальноприйнятою стала інша термінологія (табл. 3.3).
Як видно з таблиці, ці три терміни в деякій мірі перекривають один одного. Пропріорецепція об’єднує сенсорні сигнали від скелета і м’язів і, отже, включає в себе м’язову почуття. Кінестезія – це почуття положення тіла і руху кінцівок, а також відчуття зусиль, сили і тяжкості. В її забезпеченні беруть участь всі рецептори опорно-рухового апарату та шкіри.
Рецепторні структури, що забезпечують ці види чутливості, мають достатньо складну будову.
М’язові рецептори – м’язові веретена – служать для визначення ступеня розтягування м’яза. Їх особливо багато в м’язах, керуючих точними рухами. Ці рецептори є утворення веретеновидной форми, укладені в тонку розтяжну соединительнотканную капсулу. Веретена розташовуються в м’язах поздовжньо і розтягуються при розтягуванні м’яза. Кожне веретено утворено декількома волокнами (від 2 до 12), названими інтрафузальних (від лат. Fusus – веретено) (рис. 3.78). Ці волокна омиває тканинна рідина. Інтрафузальних волокна бувають двох типів. У центральній частині більшості волокон розташовується ланцюжок з одного ряду клітинних ядер. Другий тип волокон в центрі несе ядерне скупчення (волокна з ядерної сумкою); ці волокна довше і товщі, ніж перші. Периферичні кінці волокон обох типів здатні розтягуватися.
Інтрафузальних волокна іннервуються аферентними міелінізірованние нервовими волокнами. При цьому товсте нервове волокно, що має велику швидкість проведення імпульсів, підходить до центральної частини інтрафузальних волокна і по спіралі обвиває ядерну сумку або область, що містить ланцюжок ядер. Таке закінчення називають первинним. По боках від первинних закінчень більш тонкі аферентні волокна утворюють вторинні закінчення, форма яких може бути схожа на гроно. Первинне закінчення реагує на ступінь і швидкість розтягування м’яза, а вторинне – тільки на ступінь розтягування і зміна положення м’яза.
При розтягуванні м’язи інформація від нервових закінчень надходить у спинний мозок, де частина її переключається на мотонейрони передніх рогів. Їх відповідна рефлекторна імпульсація призводить до скорочення м’яза. Інша частина імпульсів перемикається на вставні нейрони і надходить в інші відділи нервової системи (див. Нижче).
М’язові веретена мають також і еферентної іннервацію, яка контролює ступінь їх розтягування. Еферентні волокна підходять до м’язових веретен від мотонейронів спинного мозку, але не від тих, що іннервують саму м’яз, волокна якої називають екстрафузальних. Проте в деяких випадках м’язові веретена отримують моторну іннервацію по коллатералям від аксонів, що йдуть до м’язів. Це спостерігається, наприклад, в м’язах очного яблука.
Крім рецепторних закінчень, що лежать в самих м’язах і реагують на ступінь їх розтягування, існують рецептори в місцях з’єднання м’язів з сухожиллями. Вони носять назву сухожильних органів (рецепторів) Гольджі (рис. 3.79). Вони покриті капсулою і иннервируются товстими мієліновими волокнами. Оболонка волокон втрачається в місці проходження через капсулу, і волокно утворює термінальні розгалуження між пучками колагенових волокон сухожилля. Ці закінчення збуджуються при стисненні їх волокнами сухожилля при скороченні м’яза, тоді як м’язові веретена неактивні, і навпаки, при розтягуванні м’язи активність веретен зростає, а сухожильних рецепторів знижується.
(1 votes, average: 5.00 out of 5)