Гаструляція у птахів

Гаструляція у зародків з меробластичним типом дроблення і розвитку має свої особливості. У птахів вона починається слідом за дробленням і утворенням бластули під час проходження зародка по яйцепроводу. До моменту відкладання яйця зародок вже складається з декількох шарів: верхній шар називають епібласт, нижній – первинним ги-побластом (див. Рис. 7.4, в). Між ними знаходиться вузька щілина – бластоцель. Потім утворюється вторинний гіпобласт, спосіб утворення якого не цілком ясний. Є дані про те, що в первинному гіпобласт птахів беруть початок первинні статеві клітини, а вторинний утворює внезародишевую ентодерму. Освіта первинного і вторинного гіпобласта розглядають як явище, що передує гаструляціі.

Основні події гаструляціі і остаточне утворення трьох зародкових листків починаються після відкладання яєць з початком інкубації. Виникає скупчення клітин в задній частині епібласта як результат нерівномірного по швидкості ділення клітин і переміщення їх з бічних ділянок епібласта до центру, назустріч один одному. Утворюється так звана первинна смужка, яка витягується в напрямку головного кінця. У центрі первинної смужки утворюється первинна борозенка, а по краях – первинні валики. На головному кінці первинної смужки виникає потовщення – гензеновскій вузлик, а в ньому – первинна ямка (рис. 7.8).

Коли клітини епібласта входять в первинну борозенку, їх форма змінюється. Вони нагадують за формою “колбовідние” клітини гаструли земноводних. Потім ці клітини набувають зірчасті форму і занурюються під епібласт, утворюючи мезодерму. Частина мігруючих клітин, вбудовуючись в гіпобласт, дає надалі початок зародкової ентодермі (рис. 7.9). Таким чином, ентодерми утворюється на основі первинного і вторинного гіпобласта з додаванням нового покоління ентодермаль-них клітин, що мігрують з верхніх шарів бластодерми. Наявність декількох генерацій ен-тодермальних клітин вказує на розтягнутість періоду гастро-ляции в часі.

Частина клітин, мігруюча з епібласта через гензеновскій вузлик, утворює майбутню хорду. Одночасно із закладкою і подовженням хорди гензеновскій вузлик і первинна смужка поступово зміщуються в напрямку від головного до хвостового кінця і зникають. Це відповідає звуження і закриття бластопора. У міру скорочення первинна смужка залишає за собою сформовані ділянки осьових органів зародка в напрямку від головних до хвостовим відділам. Видається обгрунтованим розглядати переміщення клітин в курячому зародку як гомологічні таким у земноводних, а первинну смужку і ген-зеновскій вузлик – як гомологічні бластопора і спинний (дорсальній) губі гаструли цих тварин.


1 Star2 Stars3 Stars4 Stars5 Stars (2 votes, average: 2.50 out of 5)

Гаструляція у птахів