Еволюція нирки
Органами виділення хребетних є нирки – парні компактні органи, структурно-функціональна одиниця яких представлена нефронів. У найбільш примітивному вигляді це – воронка, що відкривається в цілому і поєднана з видільним канальцем, який впадає в загальний вивідний проток – сечовід. У філогенезі хребетних нирка пройшла три етапи еволюції: предпочка – головний, або пронефрос; первинна нирка – туловищная, або мезонефрос, і вторинна нирка – тазова, або метанефрос.
Предпочка повністю розвивається і функціонує як самостійний орган у личинок риб і земноводних. Вона знаходиться на передньому кінці тіла, складається з 2-12 нефронів, воронки яких відкриті в цілому, а вивідні канальці впадають в пронефрічеський канал, який з’єднаний з клоакою. Предпочка має сегментарно будову. Продукти дисиміляції фільтруються в цілому з кровоносних судин, які поблизу від нефронів формують клубочки (рис. 14.35, а).
У дорослих риб і земноводних ззаду від предпочек, в тулубових сегментах тіла, формуються первинні нирки, що містять до декількох сотень нефронів. В ході онтогенезу число нефронів збільшується за рахунок їх брунькування один від одного з подальшою диффе-ренціровкой. Вони вступають у зв’язок з кровоносною системою, формуючи капсули ниркових клубочків. Капсули мають вигляд двустінних чаш, в яких розташовуються судинні клубочки, завдяки чому продукти дисиміляції можуть надходити з крові безпосередньо в нефрон. Деякі нефрони первинної нирки зберігають зв’язок з целомом через воронки, інші – втрачають її (рис. 14.35, б, в).
Видільні канальці подовжуються, і в них здійснюється зворотне всмоктування в кров води, глюкози та інших речовин, у зв’язку з чим концентрація продуктів дисиміляції в сечі підвищується. Однак води з сечею втрачається багато, тому тварини, які мають такий ниркою, можуть мешкати тільки у водному або вологому середовищі. Первинна нирка зберігає ознаки метамерного будови.
У плазунів і ссавців виникають вторинні нирки. Вони закладаються в тазовому відділі тіла і містять сотні тисяч нефронів найбільш досконалого будови. У новонародженої дитини в нирці їх налічується близько 1 млн. Вони утворюються за рахунок багаторазового розгалуження розвиваються нефронів. Нефрони не мають воронки і, таким чином, втрачають повністю зв’язок з целомом. Каналець нефрона подовжується, тісніше контактує з кровоносною системою, а у ссавців диференціюється на проксимальний і дистальний ділянки, між якими з’являється ще й так звана петля Генле (рис. 14.35, г).
Така будова нефрона забезпечує не тільки повноцінну фільтрацію плазми крові в капсулі, але і, що більш важливо, ефективне зворотне всмоктування в кров води, глюкози, гормонів, солей і інших необхідних організму речовин. В результаті концентрація продуктів дисиміляції в сечі, що виділяється вторинними нирками, велика, а сама її кількість – мало. У людини, наприклад, за добу в капсулах нефронів обох нирок фільтрується близько 150 л плазми крові, а сечі виділяється близько 2 л. Це дозволяє тваринам, що володіє вторинними нирками, бути більш незалежними від водного середовища і заселяти посушливі області. У плазунів вторинні нирки протягом усього життя зберігаються на місці їх первісної закладки – в тазовій області. У них простежуються риси первинного метамер-ного будови.
Нирки ссавців розташовуються в поперекової області, і у більшості з них зовнішня сегментація не виражена. В онтогенезі людини виявляється виражена рекапітуляція у розвитку нирки: закладання спочатку про-, потім мезо-, а пізніше метанефрос. Останній розвивається в тазовій області, а потім за рахунок відмінностей у швидкостях росту хребта, тазу та органів черевної порожнини переміщається в поперекову область. У п’ятитижневого зародка можна виявити співіснування передбруньки, первинної, а також зачатків вторинної нирки (рис. 14.36).
На початкових етапах розвитку нирка людини сегментована. Пізніше її поверхню згладжується і метамерними зберігається лише у внутрішній будові у вигляді ниркових пірамід. Пороки розвитку нирок у людини, засновані на їх філогенезі, різноманітні. Збереження мезонефроса і одностороннє відсутність вторинної нирки описані поки тільки у мишей, хоча в принципі така аномалія можлива і у людини. Відносно часто зустрічається сегментована вторинна нирка, що має один або навіть декілька сечоводів; можливо і повне її подвоєння. Часто спостерігається тазове розташування нирки, пов’язане з порушенням її переміщення на 2-4-му місяцях зародкового розвитку (рис. 14.37).
(2 votes, average: 3.00 out of 5)