Еволюція кровоносної системи хордових
У ланцетника кровоносна система найбільш проста. Коло кровообігу один. За черевній аорті венозна кров надходить у приносять зяброві артерії, число яких відповідає числу міжзяброві перегородок (до 150 пар), де і збагачується киснем.
За виносять зябровим артеріях кров надходить у коріння спинний аорти, розташовані симетрично з двох сторін тіла. Вони тривають як вперед, несучи артеріальну кров до переднього кінця тіла, так і назад. Передні гілки цих двох судин називаються сонними артеріями. На рівні заднього кінця глотки задні гілки, зростися, утворюють спинну аорту, яка розгалужується на численні артерії, що прямують до органів і розпадаються на капіляри.
Після тканинного газообміну кров надходить у парні передні або задні кардинальні вени, розташовані симетрично. Передня і задня кардинальні вени з кожного боку впадають в кювьеров проток. Обидва кювьерових протоки впадають з двох сторін в черевну аорту. Від стінок травної системи венозна кров відтікає по ворітної вени печінки в печінковий виріст, де формується система капілярів. Потім капіляри знову збираються в венозний посудину – печінкову вену, по якій кров надходить у черевну аорту.
Таким чином, незважаючи на простоту кровоносної системи в цілому, вже у ланцетника є основні магістральні артерії, характерні для хребетних, в тому числі для людини: це черевна аорта, перетворюються пізніше в серці, висхідну частину дуги аорти і корінь легеневої артерії; спинна аорта, що стає пізніше власне аортою, і сонні артерії. Основні вени, наявні у ланцетника, також зберігаються у більш високоорганізованих тварин. Так, передні кардинальні вени стануть пізніше яремний венами, правий кювьеров протока перетворюється у верхню порожнисту вену, а лівий, сильно скорочені, – в коронарний синус серця. Для того щоб зрозуміти, як це відбувається, необхідно зіставити кровоносні системи всіх класів хребетних тварин.
Активний спосіб життя риб передбачає більш інтенсивний метаболізм. У зв’язку з цим на тлі олигомеризации їх артеріальних зябрових дуг, в кінцевому рахунку, до чотирьох пар в них відзначається високий ступінь диференціювання: зяброві судини розпадаються на капіляри, що пронизують зяброві пелюстки. У процесі інтенсифікації скорочувальної функції черевної аорти частина її перетворилася в двокамерну серце, яке складається з передсердя і шлуночка і розташоване під нижньою щелепою, поряд з зябрових апаратом. В іншому кровоносна система риб відповідає будові її у ланцетника (рис. 14.30, б).
У зв’язку з виходом земноводних на сушу і появою легеневого дихання у них виникає два кола кровообігу. Відповідно до цього у будові серця і артерій з’являються пристосування, спрямовані на поділ артеріальної і венозної крові. Переміщення земноводних в основному за рахунок парних кінцівок, а не хвоста обумовлює зміни у венозній системі задньої частини тулуба.
Серце амфібій розташоване каудальнее, ніж у риб, поряд з легкими; воно трикамерне, але, як і у риб, від правої половини єдиного шлуночка починається єдиний посудину – артеріальний конус, що розгалужується послідовно на три пари судин: шкірно-легеневі артерії, дуги аорти і сонні артерії. Як і у всіх більш високоорганізованих класів, в праве передсердя впадають вени великого кола, що несуть венозну кров, в ліве – малого з артеріальною кров’ю. При скороченні передсердь в шлуночок, внутрішня стінка якого забезпечена великою кількістю м’язових перекладин, одночасно потрапляють обидві порції крові. Повного їх змішання через своєрідний будови стінки шлуночка не відбувається, тому при його скороченні перша порція венозної крові надходить в артеріальний конус і за допомогою спірального клапана, що знаходиться там, направляється в шкірно-легеневі артерії. Кров з середини шлуночка, змішана, надходить таким же чином в дуги аорти, а що залишилося невелика кількість артеріальної крові, останньою потрапляє в артеріальний конус, направляється в сонні артерії.
Дві дуги аорти, що несуть змішану кров, огинають серце і стравохід ззаду, утворюючи спинну аорту, що постачає все тіло, крім голови, змішаною кров’ю. Задні кардинальні вени сильно редукуються і збирають кров тільки з бічних поверхонь тулуба. Функціонально їх заміщає виникла заново задня порожниста вена, що збирає кров в основному із задніх кінцівок. Вона розташовується поруч зі спинний аортою і, перебуваючи позаду печінки, вбирає в себе печінкову вену, яка у риб впадала безпосередньо в венозний синус серця. Передні кардинальні вени, забезпечуючи відтік крові від голови, називають тепер яремний венами, а кювьерови потоки, в які вони впадають разом з підключичними венами, – передніми порожнистими венами (рис. 14.30, в).
У кровоносній системі плазунів виникають наступні прогресивні зміни: в шлуночку їхні серця є неповна перегородка, що утрудняє змішання крові, що надходить з правого і лівого передсердь; від серця відходить не один, а три посудини, що утворилися внаслідок поділу артеріального стовбура. З лівої половини шлуночка починається права дуга аорти, несе артеріальну кров, а з правої – легенева артерія з венозною кров’ю. З середини шлуночка, в області неповної перегородки, починається ліва дуга аорти зі змішаною кров’ю. Обидві дуги аорти, як і у предків, зростаються позаду серця, трахеї і стравоходу в спинну аорту, кров у якій змішана, але більш багата киснем, ніж у земноводних, у зв’язку з тим, що до злиття судин тільки по лівій дузі тече змішана кров. Крім того, сонні і підключичні артерії з обох сторін беруть початок від правої дуги аорти, в результаті чого артеріальною кров’ю забезпечується не тільки голова, але і передні кінцівки. У зв’язку з появою шиї серце розташовується ще більш каудально, ніж у земноводних. Венозна система плазунів принципово не відрізняється від системи вен земноводних (рис. 14.30, г).
Прогресивні зміни кровоносної системи ссавців зводяться до повного поділу венозного і артеріального кровотоков. Це досягається, по-перше, завершеної Чотирикамерне серця і, по-друге, редукцією правої дуги аорти та збереженням тільки лівою, що починається від лівого шлуночка. В результаті всі органи ссавців забезпечуються артеріальною кров’ю. У венах великого кола кровообігу також виявляються прогресивні зміни: виникла безіменна вена, яка об’єднує ліві яремну і підключичну вени з правими, в результаті чого залишається лише одна передня порожниста вена, розташована праворуч. Лівий кювьеров протока у вигляді рудиментарного судини sinus coronarius тепер збирає венозну кров тільки від міокарда, а непарна і полунепарную вени – рудименти задніх кардинальних вен, мають істотне значення в основному у випадках формування обхідних шляхів венозного відтоку через кава-кавальние анастомози, формовані ними (рис. 14.30, д).
В ембріональному розвитку ссавців, у тому числі людини, рекапітуліруют закладки серця і основних кровоносних судин предкової класів.
Серце закладається у вигляді недиференційованої черевної аорти, яка за рахунок згинання, появи в просвіті перегородок і клапанів, стає послідовно двох-, трьох – і четирехка-мірним серцем (рис. 14.31). Однак рекапитуляции тут неповні у зв’язку з тим, що міжшлуночкової перегородки ссавців формується інакше і з іншого матеріалу, ніж у рептилій. Тому можна вважати, що четирехкамерное серце ссавців формується на базі трикамерного серця, а міжшлуночкової перегородки є новоутворенням, а не результатом доразвитем перегородки плазунів. Таким чином, в філогенезі серця хребетних проявляється девіація: у процесі морфогенезу цього органу у ссавців рекапітуліруют ранні филогенетические стадії, а потім розвиток його йде в іншому напрямку, характерному лише для цього класу.
Цікаво, що місце закладки і положення серця в філогенетичному ряду хребетних повністю рекапітуліруют у ссавців, у тому числі людини. Так, закладка серця у людини здійснюється на 20-у добу ембріогенезу, як у всіх хребетних, в задній частині голови. Пізніше за рахунок зміни пропорцій тіла, появи шийної області, зміщення легких в грудну порожнину здійснюється і переміщення серця в переднє середостіння.
Порушення розвитку серця можуть виражатися як у виникненні аномалій будови, так і місця його положення. Можливе збереження до моменту народження двокамерного серця. Цей порок абсолютно не сумісний з життям.
Найчастіше зустрічаються дефекти міжпередсердної перегородки (1 випадок на 1000 народжень), міжшлуночкової перегородки (2,5-5 випадків на 1000 народжень), аж до трикамерного серця з одним загальним шлуночком (рис. 14.31, в). Відомий і такий порок, як шийна ектопія серця, при якій воно знаходиться в шийній області. Цей порок пов’язують із затримкою серця в області його первісної закладки. У більшості випадків при шийної ектопії серця його дифференци-ровка сильно порушена. При цьому дитина зазвичай гине відразу після народження. Перераховані вади серця найбільш часто зустрічаються не в ізольованому вигляді, а в комплексі з іншими аномаліями серця, судин, а нерідко і інших органів. Це свідчить про те, що в морфогенезе серця велике значення мають онтогенетические кореляції (див. П. 13.4). Стан хворих при таких вадах залежить від того, наскільки сильно порушується гемодинаміка і здійснюється змішання крові в кровоносній руслі.
(1 votes, average: 5.00 out of 5)