Дрейф і відбір: хто кого?
Генетичний дрейф царює над нейтральними мутаціями (алелями), відбір – над корисними і шкідливими. Відбір, що підвищує частоту корисних мутацій, називають позитивним. Відбір, відбраковують шкідливі мутації, – негативним, або очищаючим.
Втім, все так добре і просто тільки у великих популяціях. У маленьких ситуація складніша, тому що відбір і дрейф – дві головні рушійні сили еволюції – починають конкурувати один з одним за контроль над слабовреднимі і слабополезнимі мутаціями.
Подивимося, як це відбувається. Скористаємося для цього тієї ж моделлю з мюмзики. Змінимо тільки характер мутації, яка призвела до появи алеля А2. Дотепер ми вважали, що мутація була нейтральною. Оскільки вона була нейтральною, володарі алелей А1 і А2 мали однакову плодючість. Давайте тепер припустимо, що мутація була корисною, що вона підвищила плодючість мюмзики на 5%. Це можна змоделювати так: нехай мюмзики з генотипом А1 народжують по 20 дитинчат, а мюмзики з генотипом А2 – по 21. Початкова частота алелі А2 нехай буде як і раніше дорівнює 0,5. Тільки тепер ми розглянемо популяції з різною чисельністю (N).
На малюнку (див. Нижче) показано, як буде змінюватися частота А2 в тому випадку, якщо його носії мають п’ятивідсоткове адаптивне перевагу. Ми бачимо, що у великій популяції (N = 5000) частота А2 неухильно зростає, наближаючись до одиниці. Так працює відбір в ідеальних для нього умовах, т. Е. У великих популяціях, де вплив дрейфу на корисні та шкідливі аллели пренебрежимо мало. Форма у кривої досить правильна, і це наводить на думку, що її можна описати який-небудь математичною формулою. Це дійсно так, але виводити формулу ми не будемо, щоб не втомити читачів (а любителі математики можуть зробити це самостійно) [19].
Перед нами, між іншим, найважливіший еволюційний процес – аллельном заміщення, т. Е. Витіснення більш пристосованим аллелем менш пристосованого. Процес йде не надто швидко. У великій популяції, наприклад складається з мільйона особин, для того щоб зафіксувалася нова корисна мутація, що дає 5-відсоткове адаптивне перевагу, потрібно близько 560 поколінь. А адже 5% – це серйозна перевага. Такі мутації – рідкість. Чекати, поки зафіксується мутація з перевагою в 1%, доведеться вже 2 800 поколінь! Проте в великій популяції відбір “відчуває” навіть саму незначну різницю в пристосованості. Це забезпечує ефективну (нехай і повільну) фіксацію слабополезних мутацій і елімінацію слабовредних [20].
На середньому графіку ми бачимо, яка доля чекає таку ж корисну мутацію, яка підвищує пристосованість на 5%, в популяції меншого розміру (N = 200). Частота корисного алелі і в цьому випадку росла і врешті-решт досягла 1 (мутація зафіксувалася), але шлях був важкий і звивистий. Мабуть, нашої мутації могло і не пощастити, її шанси на фіксацію були стовідсотковими.
Нарешті, на правому графіку ми бачимо, що відбувається з точно таким же корисним аллелем в зовсім крихітною популяції (N = 30). На малюнку показані результати двох запусків моделі. В одному випадку мутація зафіксувалася, в іншому – елімінувати. Чи не правда, картинка схожа на результат роботи дрейфу, а не відбору?
Так воно і є. У цьому полягає головний урок, який ми можемо витягти з наших експериментів. Чим менше популяція, тим слабкіше в ній влада відбору і тим могутнішою дрейф. У маленьких популяціях слабополезние і слабовредние мутації починають поводитися фактично як нейтральні. Їх частоти “випадково блукають”, поки не наткнуться на верхній або нижній поріг. У маленьких популяціях, де царює дрейф, невеликі відмінності в пристосованості стають невидимими для відбору. Тому слабовредная мутація запросто може зафіксуватися, а слабополезная – елімінуватися.
Добре це чи погано? У більшості випадків, звичайно, погано. Втрата слабополезних мутацій заважає маленькій популяції пристосовуватися до мінливих умов. Безконтрольне накопичення слабовредних мутацій і зовсім може поставити її на грань вимирання. Саме в цьому, між іншим, бачать біологи одну з причин того, що великі тварини вимирають в середньому частіше, ніж дрібні. У великих тварин, таких як носороги або слони, популяції не можуть бути такими ж великими, як у мишей або комах. Це знижує пристосовність великих тварин.
Але у цієї медалі є й зворотний бік. У маленьких популяцій більше шансів вийти з “пастки локального оптимуму”, т. Е. Сповзти з невисокого піку ландшафту пристосованості і піднятися на другий, трохи вищий. Адже відбір жене організми вгору і тільки вгору. Якщо популяція велика і найменший відмінність в пристосованості “помітно” для відбору, спуск по схилах стає неможливий. Одного разу піднявшись на самотній пагорб, велика популяція вже ніколи з нього не злізе. Що стосується дрейфу, то він веде організми по ландшафту пристосованості хаотичним чином, не помічаючи підйомів і спусків. Якщо популяція невелика і дрейф сильний, у організмів є шанс іноді рухатися не тільки вгору, але і трохи вниз (і в сторону). Спустившись в улоговинку, організми можуть “виявити”, що звідси є інший, більш перспективний підйом. Якщо, звичайно, не вимруть раніше, ніж на нього наткнуться.
(1 votes, average: 5.00 out of 5)