Дигібридне схрещування. Статистичний характер розщеплення
Дигібридне схрещування. Статистичний характер розщеплення. Цитологічні основи розщеплення
Організми відрізняються один від одного за багатьма парам альтернативних ознак. Тому на наступному етапі досліджень Г. Мендель проаналізував успадкування у гороху двох, трьох і більше пар ознак. Гібриди, які отримують від схрещування організмів, що відрізняються двома парами альтернативних ознак, називають дігібрідамі, трьома парами – трігібрідамі і т. Д.
Для дігібрідного схрещування Мендель використовував гомозиготні рослини гороху, які відрізнялися за кольором і типом поверхні насіння: материнське рослина мала жовті і гладкі насіння; обидва ознаки були домінантними. Батькове рослина мала зелені і зморшкуваті насіння; обидва ознаки були рецесивними. Якщо позначити домінантний і рецесивний алелі, що визначають колір насіння, відповідно, буквами А і а, а аллели, що визначають тип поверхні насіння, буквами В і b, то генотипи гомозиготних батьківських форм будуть виглядати наступним чином: материнське рослина ААВВ і батьківське рослина aabb. У першому випадку гамети будуть нести в собі аллели А і В (АВ), у другому – а й b (ab). Злиття двох таких гамет призведе до появи дигибридном зиготи АаВb. За фенотипом такі рослини при повному домінуванні будуть володіти двома домінантними ознаками: їх насіння будуть жовтими і гладкими. Для того щоб з’ясувати, скільки сортів гамет утворює такий дігібрід, Мендель провів аналізує схрещування: він схрестив гібридні рослини F1с рослинами, гомозиготними за двома рецесивним ознаками (тобто що мають зелені і зморшкуваті насіння; генотип aabb). У потомстві було отримано 4 класу насіння в відношенні, близькому до 1: 1: 1: 1: 55 жовтих гладких (АаВb); 51 зелених гладких (АаВb); 49 жовтих зморшкуватих (Aabb) і 53 зелених зморшкуватих (aabb). Таким чином, Мендель показав, що дігібрід утворює 4 сорти гамет в рівному відношенні і є гетерозиготних по обидва алельним парам.
Для проведення аналізу розщеплення за генотипом необхідно схрестити особини всіх 16 генотипів, які вийдуть при поєднанні чотирьох сортів жіночих і чоловічих гамет, з рецесивною гомозиготой (aabb), тобто провести аналізує схрещування. Такий аналіз показує, що в результаті виходить 9 класів розщеплення за генотипом у відношенні 1: 2: 2: 4: 1: 2: 1: 2: 1. Аналогічний результат виходить і при аналізі за допомогою решітки Пеннета.
При моногібрідномсхрещуванні число класів за фенотипом дорівнює 2 (у відношенні 3: 1), а за генотипом – 3 (у відношенні 1: 2: 1). При дигибридном схрещуванні ці значення склали, відповідно, 4 і 9, тобто у випадку двох генів, що визначають два незалежних ознаки, число класів за фенотипом відповідає 2, а за генотипом – 32.
На підставі одночасного аналізу успадкування декількох пар альтернативних ознак Г. Мендель встановив закономірність незалежного розподілу генів (“чинників”, по Менделю). Ця закономірність відома як третій закон Менделя: при схрещуванні двох гомозиготних особин, які відрізняються за кількома альтернативними ознаками, гени і відповідні ознаки успадковуються незалежно один від одного. Третій закон Менделя застосовний тільки до спадкоємства генів, що знаходяться в негомологічних хромосомах.
Встановити основні закономірності успадкування Мендель зумів завдяки застосуванню статистичного методу в генетичному аналізі. Відповідно до закону “чистоти” гамет відносини, що виникають при розщепленні ознак, являють собою результат випадкового поєднання гамет, що несуть різні гени. При однаковому числі гамет та їх однаковою життєздатності з рівною ймовірністю можлива зустріч гамети, що несе домінантний аллель А, з такою ж гаметой або з гаметой, несучої рецесивний аллель а. Зустріч двох гамет – випадкова подія, але при великому числі таких подій виявляється певна закономірність, яку і спостерігав Мендель. Звідси випливає, що важливою умовою виявлення закономірностей розщеплення є розмір вибірки даних, яка оцінюється в досвіді. Саме явище розщеплення – це біологічне явище, але прояв його носить статистичний характер.
До початку XX в., Коли були заново відкриті закони Менделя, в цитології накопичилося вже багато відомостей про розвиток гамет і виникла гіпотеза про зв’язок генів з хромосомами. Цитологічні основи дігібрідного схрещування спираються на наступні факти. В даний час відомо, що при утворенні гамет (гаметогенезе) в профазі I мейозу відбувається кон’югація гомологічних хромосом; в анафазі I число хромосом, що знаходяться у кожного з полюсів клітини, зменшується вдвічі. Відомо також, що при розбіжності до різних полюсів кожна пара хромосом веде себе незалежно від інших пар. При злитті двох гамет в зиготі відновлюється диплоїдний набір хромосом (2n). При утворенні гамет у дігетерозіготной особини (АаВb) пари алельних генів знаходяться в різних парах гомологічних хромосом і в результаті утворюється 4 типи гамет: АВ, Аb, аВ, ab. Ці 4 типи гамет виникають внаслідок випадкового і незалежного розбіжності двох пар гомологічних хромосом до полюсів клітини в анафазу I мейозу. З цього випливає, що аллель А з однаковою ймовірністю може потрапити в гамету з алелем В або з алелем b. Те ж саме справедливо і для аллеля а.
(2 votes, average: 3.50 out of 5)