Дифузія
Вчений, що займається вивченням фізіології клітини, повинен добре розуміти істота процесів, що відбуваються при взаємодії розчинених молекул. Хоча кожна молекула має свою власну історію і володіє в кожен момент часу певної (миттєвої) енергією, ми завжди будемо розглядати поведінку всього розчину, припускаючи (і здебільшого з повним до того підставою), що всі властивості, притаманні популяції молекул в цілому, розподілені між окремими молекулами випадковим чином. Ми будемо вважати далі, що рівновага в розчині настає лише тоді, коли все що містяться в ньому молекули рівномірно розподіляться по всьому об’єму. Це положення є основною передумовою, використовуваної при виведенні закону дифузії. Оскільки всі компоненти системи знаходяться у хаотичному русі, результуюче напрямок дифузії визначається градієнтом концентрації речовини.
Розміри ж молекул інших, призначених для тривалого зберігання сполук (білків, полісахаридів, нуклеїнових кислот) швидше за все досить великі. Таким чином, змінюючи лише розміри молекул кінцевих продуктів обміну, клітина здатна створювати умови, необхідні для виділення або запасання речовин. Подруге, можна бачити, що швидкість клітинного метаболізму сильно залежить від температури. Хоча на обмін клітини впливає досить велика кількість факторів, швидкість дифузії є важливим параметром, що визначає інтенсивність клітинного метаболізму в цілому.
Будь-яка реакція можлива лише за наявності відповідних реагентів. Швидкість утворення ферментсубстратного комплексу в значній мірі залежить від швидкості руху молекул в клітині. Збільшення температури, викликаючи зростання середньої кінетичної енергії молекул, збільшує число зіткнень між молекулами і, отже, ймовірність утворення цього комплексу. (Останнє стане більш очевидним при розгляді в гол. IV поняття”швидкість хімічної реакції”.) По-третє, враховуючи закони дифузії, можна зрозуміти деякі загальні принципи структурної організації клітини. Дійсно, клітина завжди знаходиться перед дилемою, істота якої полягає в наступному: освіта структури означає збільшення в’язкості, але, з іншого боку, в’язкість, зростаючи, зменшує швидкість дифузії і, отже, метаболізм клітини. Ймовірно, найбільш вдалим виходом з положення для клітини стало утворення гідрофільного гелю. Ультраструктура гелю підтримується зшивками, що з’єднують протяжні молекули полімеру, в той час як весь інший обсяг клітини знаходиться в рідкому стані.
Структурні елементи займають у клітці не більше 10 % її загального обсягу, і тому більшу частину цитоплазми можна розглядати як позбавлений структури водний розчин. Дане конструктивне рішення дозволяє клітині підтримувати високу швидкість реакцій (що обмежується лише в’язкістю води) і в той же час побудувати структуру, в’язкість якої значно перевершує в’язкість води. Розглядаючи наведені вище приклади, студент повинен був відчути, що структура і функція клітини в значній мірі визначаються законами дифузії. Можна в зв’язку з цим в самому першому наближенні вважати, що поведінка молекул в клітці підкоряється тим же законам, які визначають їх поведінку в істинному розчині.
Розглянуте вище рівняння, що описує процес дифузії, в той же час не повністю застосовно до біологічних систем. Насамперед, рівняння, що служить для визначення коефіцієнта дифузії (?), справедливо лише для часток, що мають сферичну форму. Багато важливих у біологічному відношенні молекули мають видовжену форму, що призводить до утворення міжмолекулярних зв’язків і перешкоджає дифузії. Клітка широко використовує це властивість як для того, щоб запобігти втраті запасних речовин, так і для побудови своєї ультраструктури (гл. I).
Крім того, закон, що описує процес дифузії, справедливий тільки по відношенню до молекул, розміри яких перевищують розміри молекул розчинника і які, перебуваючи в розчині, не взаємодіють один з одним. Цей закон був виведений виходячи з припущення, що знаходяться в розчині молекули поводяться подібно атомам ідеального газу. Більшість важливих у біологічному відношенні молекул здатне до взаємодії або завдяки своєму великому заряду, або у зв’язку з тим, що в них присутні відносно довгі вуглеводневі ланцюги (взаємодія вуглеводневих радикалів обумовлено вандерваальсовимі силами). Ще більш важливим є те обставина, що багато молекули взаємодіють з водою. Освіта гідратних оболонок змінює обсяг молекул; в результаті їх рух через неводні компоненти клітини значно ускладнюється. Остання властивість з великим успіхом використовується клітиною, визначаючи багато властивостей її плазматичної мембрани.