Диференціація статі
Диференціація статі – це процес формування морфо фізіологічних і поведінкових розходжень між статями в онтогенезі. Вона являє собою ланцюг закономірно змінюють один одного етапів, причому кожний наступний етап грунтується на попередньому.
Незважаючи на різноманітність варіантів у різних тварин, принципова схема диференціювання дуже консервативна і представляє певну послідовність подій. Необхідно відзначити, що розвиток у напрямку жіночого організму – це “нормальна доля” зиготи. Для розвитку в чоловічому напрямку необхідні особливі “перемикачі”, що пригнічують самодиференціації в жіночому напрямку. У онтогенезі ссавців можна виділити 3 основних етапи диференціювання.
На 1-му етапі на основі детермінації статі відбувається диференціація гонад.
На 2-му етапі диференційовані гонади виділяють гормони, які активують гени, що обумовлюють статеву диференціацію фенотипу і мозку.
На 3-му етапі внаслідок диференціації мозку і процесів соціалізації формується статева поведінка.
Диференціація гонад. У ембріона ссавців відбувається закладка бісексуальної системи ембріональних гонад і двох пар статевих проток – мюллерових і вольфових каналів. Під дією гена SRY ембріональні гонади перетворюються в насінники, а у разі відсутності цього гена – в яєчники.
Після диференціювання ембріональних гонад в насінники вони починають виділяти гормони – тестостерон і антімюллеровскій гормон (АМН). АМН обумовлює дегенерацію мюллерових каналів. Тестостерон обумовлює перетворення вольфових каналів в семявиносящіе протоки і придатки яєчок; його можна вважати другим “головним перемикачем”, так як він є найважливішим чинником маскулінізації. Кастровані на ранніх стадіях зародки розвиваються за жіночим типом, незалежно від каріотипу.
При диференціюванні ембріональних гонад в яєчники не відбувається виділення тестостерону та АМН. Це супроводжується запрограмованим перетворенням мюллерових каналів в жіночу провідну систему, що складається з матки і яйцепроводів. Воль-фови канали дегенерують.
Диференціація гамет. Диференціація гамет – процес перетворень первинних статевих клітин (ППК, або гоноцитів) в чоловічі (сперматогонії) або жіночі (оогонии) статеві клітини. Цей процес незалежний від диференціації гонад і визначається статевим каріотипом.
Давно доведено внегонадной походження первинних статевих клітин хребетних. У ссавців вони утворюються в ектодермі жовтковиммішка, звідки мігрують спочатку до задньої частини зародка, а потім – в область закладки гонад. Під час свого “подорожі” ППК діляться. Після диференціювання гонад ППК також диференціюються і перетворюються або в сперматогонії, або в оогонии, залежно від статі гонад.
Процеси диференціації гамет і гонад є прикладом такого явища як автономність розвитку частин єдиної структури. Це типово для процесів онтогенезу: іншим прикладом може служити незалежність формування індуктора і компетентної тканини. Цілісність морфогенезу досягається синхронізацією подій. У разі десинхронізації зазвичай спостерігаються різні вади розвитку.
Фенотипическая статева диференціація. Розвиток вторинних статевих ознак у ссавців контролюється багатьма генами. Одним з основних є ген Tfm, локалізований на Х-хромосомі. Це ген рецептора андрогенів. Його регуляторні білки, зв’язуючись з тестостероном, активують гени, необхідні для диференціювання за чоловічим типом.
Локалізація гена Tfm на Х-хромосомі показує, що клітинні рецептори тестостерону повинні бути як на XX-, так і на ХY-каріотип. Тому введення тестостерону в зародки XX викликає розвиток вторинних статевих ознак самця. Однак відсутність гормону АМН у таких зародків призводить до розвитку як жіночих, так і чоловічих статевих шляхів і формуванню гермафродитизму.
У результаті статевої диференціації формуються:
Первинні статеві ознаки – морфофизиологические характеристики статевої системи у різних статей.
Вторинні статеві ознаки – морфофизиологические характеристики фенотипів різних статей, що не відносяться до статевої системи.
Ступінь відмінності між статями за вторинними статевими ознаками отримала назву статевий диморфізм.
Гермафродит – це напрямок в процесах диференціації статі, що приводить до формування організмів з ознаками обох статей.
Статева диференціація мозку і поведінки. Головним чинником маскулінізації мозку і опосредуемого їм поведінки є також тестостерон. Досліди на тваринах показали, що самці, кастровані на ранній стадії, демонструють поведінку, характерну для самок.
Для маскулінізації мозку тестостерон повинен впливати в особливі чутливі критичні періоди онтогенезу, причому його відсутність в цей час не може бути компенсовано надалі. Саме своєчасне вплив цього гормону закладає базові основи статевої поведінки.
Якщо форми статевої поведінки у безхребетних зазвичай стереотипні і жорстко детерміновані, то у вищих хребетних вони демонструють широкий діапазон індивідуальної мінливості під впливом співтовариства і научения. Численні роботи етологов показали роль імпринтингу, ізоляції, спілкування з матір’ю і родичами в наступному формуванні статевої поведінки у птахів і ссавців. У ссавців особливе значення має контакт з матір’ю. Однак, навіть вирощені з матір’ю, але в ізоляції від однолітків самці, часто виявляються нездатними до спаровування, до встановлення комунікацій.
Статева соціалізація – це процес формування моделей статевої поведінки в ході постнатального розвитку.
Для соціальних тварин можливість справно найтіснішим чином пов’язана з їх становищем у групі, тому процес соціалізації набуває найважливіше значення. Протягом постнатального онтогенезу статева соціалізація може становити особливий, тривалий і багатоетапний процес, де кожний наступний етап залежить від попереднього і де є свої критичні періоди.
Надзвичайно широкий репертуар статевої поведінки у людини внаслідок впливу різноманітних факторів культури.
У процесах диференціації, як і детермінації, особливе значення має поняття критичного періоду. Кожен етап диференціації статі відбувається тільки в певний період розвитку організму. Якщо такий критичний період пропущений, т. Е. В необхідний час запускають сигнали відсутні, то наслідки зазвичай незворотні. Оскільки різні етапи диференціювання запускаються різними пусковими механізмами і в різний час, то в онтогенезу спостерігаються численні варіанти відхилень. Особливо часто такі відхилення зустрічаються при формуванні статевих ознак і статевої поведінки.
(2 votes, average: 3.00 out of 5)