Черевоногі – загальна характеристика

Черевоногі, або равлики, є найчисленнішим класом підтипу раковин молюсків (близько 90 000 видів). Клас поділяється на три підкласи: переднежаберних, заднежаберних та легеневих. Більшість з них (все заднежаберних і більшість переднежаберних) мешкають в морях і океанах (це споконвічна середовище проживання черевоногих), але значна кількість видів перейшло в прісні водойми або ведуть наземний спосіб життя – це небагато переднежаберние і всі легеневі черевоногі молюски. Окремі представники класу є паразитами. Розміри черевоногих дуже різноманітні і широко варіюються від декількох міліметрів до десятків сантиметрів. Найбільші види живуть у морській воді, наприклад, хеміфусус з підкласу переднежаберних має раковину довжиною 60 см, а морський заєць з підкласу заднежаберних – понад 25 см. Однак і наземні равлики можуть бути дуже великими, наприклад, африканський равлик ахатина з підкласу легеневих має раковину висотою до 10 см. Повідомлялося про знахідку в 1979 р в Австралії примірника гігантського сірінкс, раковина якого досягала 77 см в довжину і близько метра в обхваті. Вага такої равлики за життя становив більше 18 кг.

Тіло черевоногих чітко розчленоване на голову, тулуб і ногу, мається цільна раковина. Характерна особливість усіх равликів – виражена асиметрія тіла. На початкових етапах онтогенезу черевоногі мають звичайну білатеральну симетрію, але в процесі розвитку відбувається інволюція органів, розташованих в правій половині тіла, одночасно йде гіпертрофія органів, розташованих зліва. Нерівномірний розвиток органів тягне за собою їх зміщення, що, в свою чергу, призводить до спірального закручування внутренностного мішка і, відповідно, раковини. У рідкісних випадках обороти раковини лежать в одній площині (наприклад, котушки). Форма раковини дуже різноманітна.

Голова добре відособлена, на ній розташовуються одна-дві пари щупалець і одна пара очей, які можуть перебувати на кінцях щупалець (наприклад, у виноградного равлика) або у їх підстави (наприклад, у морського блюдечка). Там же розташована і ротовий отвір. У деяких равликів на голові є витягнутий хоботок, що закінчується ротом.

Добре розвинена нога утворює широку уплощенную полза-тельную поверхню – підошву (рис. 358), за допомогою якої тварина повільно повзе по субстрату (такий спосіб пересування дав назву всьому класу – “черевоногі”). Численні шкірні залози підошви виділяють густу клейку слиз, яка надійно утримує молюска на гладкій поверхні навіть у перевернутому стані і, крім того, оберігає ніжну тканину підошви від механічних пошкоджень в процесі руху. У деяких черевоногих молюсків нога може різним чином видозмінюватися. Зазвичай це пов’язано з адаптацією до певних умов навколишнього середовища тієї екологічної ніші, яку займає молюск. Наприклад, у крилоногих (підклас заднежаберних) бічні частини ноги збільшуються і видозмінюються в пару крилоподібних лопатей, за допомогою яких крилоногі молюски здатні активно плавати у воді.

У більшості черевоногих тулуб добре осібно і розташовується поверх ноги у вигляді спірально закрученого внутренностного мішка. Лише у небагатьох примітивних форм (наприклад, в окремих видів із загону двупредсердних переднежаберних або у голожаберних з підкласу заднежаберних) тулуб зберігає білатеральну симетрію і слабо відмежоване від ноги.

Над тулубом утворюється шкірна складка – мантія, яка прямує вниз і прикриває мантійну порожнину. Назовні мантія виділяє раковину, яка зазвичай закручена навколо центрального стрижня у вигляді конічної спіралі. На раковині виділяють сліпо замкнуту вершину і розширену нижню частину, що відкривається отвором – устами. Кожен наступний виток спіралі за розмірами перевищує попередні витки і на деяких раковинах навіть повністю закриває їх (інволютние раковини), в інших усе витки раковини залишаються добре помітними. У більшості равликів напрямок спіралі правовращающего (дексіотропная раковина). Якщо дивитися прямо на вершину раковини, її обороти орієнтовані за годинниковою стрілкою. Набагато рідше зустрічаються раковини з лівообертальною спіраллю (лейотроп-ная раковина). У деяких молюсків раковина вдруге спрощена і має вигляд ковпачка, що прикриває тіло молюска.

Порожнина раковини більшості равликів досить велика, щоб у разі небезпеки вмістити в себе все тіло молюска. При цьому у багатьох видів черевоногих (в основному, з підкласу переднежаберних) на задній частині ноги мається рогова кришечка, за розміром відповідна діаметру гирла раковини, якої молюск прикриває отвір гирла, коли втягує своє тіло в раковину. Стінка раковини зовні утворена тонким шаром органічної речовини (періостракум), під ним лежить значно більш товстий фарфоровидний шар, утворений вапняковими призмами (остракум), у деяких видів раковина має ще самий внутрішній перламутровий шар, який робить такі раковини дуже гарними. Органічні речовини, що становлять раковину, синтезуються самим молюском, а необхідні неорганічні солі поглинаються з їжі і безпосередньо з навколишнього води.

У деяких черевоногих (головним чином, свободноплавающих і паразитичних) раковина піддається часткової або повної редукції.

Піщеварітелиная система складається з передньої, середньої і задньої кишки. Передня кишка диференційована на ротову порожнину, глотку і стравохід. Рот знаходиться на нижній поверхні передньої частини голови, у деяких видів ця область подовжується і утворюється хоботок з ротовим отвором на кінці. Ротова порожнина переходить у глотку з товстими м’язистими стінками. На кордоні між ними знаходяться рогові щелепи. У глотці знаходиться подушкообразнимі м’язистий валик – мова, або Одон-тофор, поверх якого лежить радула. Ротова порожнина і глотка вистелені кутикулою, а радула вдобавок покрита твердими зубцями, розташованими поперечними рядами. У процесі харчування молюска мову разом з радулой висувається з ротової порожнини, притискається до поверхні рослини або покритому дрібними водоростями субстрату і зворотним рухом втягує мову назад. При цьому терка здирає харчові частки, діючи як рашпіль. У глотку відкриваються вивідні протоки однієї пари слинних залоз. із з’їдених їм кишковопорожнинних. Надалі жалкі клітини діють таким же чином, як якщо б вони спочатку належали самому молюскові, і при необхідності забезпечують йому захист.

Від шлунка відходить тонка кишка, вона робить кілька петель, після чого повертається наперед і переходить в задню кишку, яка закінчується анальним отвором, що відкривається в мантійну порожнину над головою або на правій стороні тіла тварини.

Їжа у черевоногих може бути найрізноманітнішою. Значна частина равликів годується рослинною масою, яку соскабливают за допомогою радули, повільно повзаючи по частинах рослин і донного субстрату. Деякі молюски (наприклад, виноградний равлик) при цьому може завдавати істотної шкоди культурним рослинам. Поряд з вегетаріанцями, серед черевоногих є також хижі і паразитичні види.

Дихальна система представлена зябрами (більшість черевоногих) або непарним легким (підклас легеневі). Зябра можуть бути первинними або вторинними. Первинні (справжні) зябра, або ктенідії, – це парні органи, розташовані з боків від анального отвору. Кожен ктенідій складається з подовженою осі, по обидві сторони якої розташовуються перисті пелюстки. У дорослому стані парні ктенідії зберігаються у небагатьох видів, у більшості черевоногих одна з первинних зябер (права) в онтогенезі частково або повністю редукується. Зберігся ктенідій часто приростає уздовж стінки мантії і втрачає один ряд пелюсток. Залежно від того, як розташовуються ктенідії щодо серця, розрізняють переднежаберние (первинні зябра знаходяться попереду серця) і заднежаберних (зябра знаходяться позаду серця) черевоногі молюски, які за цією ознакою діляться на два відповідних підкласу.

У деяких водних черевоногих замість первинних зябер розвиваються вторинні, що представляють собою звичайні вирости різних частин тіла, в яких відбувається газообмін. За своїм походженням ці структури не мають нічого спільного з ктенідіямі, і їх виникнення носить адаптивний характер.

У наземних і прісноводних равликів газообмін відбувається в повітряному середовищі, у зв’язку з чим у них замість зябер з’явився інший орган дихання – легке, яке являє собою обособившийся відділ мантійних порожнини. Повідомлення з навколишнім середовищем відбувається через самостійне дихальний отвір (див. Рис. 358). Легке завжди одне, його стінка покрита численними складками і вистелена війковим епітелієм. У товщі складок залягають легеневі судини і лакуни.

Здійснення дихального акту у наземних равликів нічим не ускладнене, тоді як водним легеневим доводиться періодично підніматися на поверхню води за черговою порцією атмосферного повітря. Додатково вони споживають бульбашки повітря, що знаходяться на водних рослинах, через що можуть довго залишатися під водою. В екстремальних умовах (наприклад, восени і взимку, коли поверхню водойми вкрита кригою) прісноводні черевоногі (наприклад, прудовики) здатні засвоювати розчинений у воді кисень. Цього можна домогтися в лабораторних умовах, якщо спеціально закрити дихальний отвір молюска.

Кровоносна система черевоногих (як і у всіх молюсків) незамкнута, складається з серця, яке зазвичай розташовується над задньою кишкою в порожнині перикардія, і судин (див. Рис. 359). У примітивних переднежаберних серце має два передсердя і один шлуночок. У інших праве передсердя редукується у зв’язку з асиметрією тіла. У переднежаберних та легеневих передсердя знаходиться попереду шлуночка, а у заднежаберних – позаду.

Ритмічно скорочуючись (серце виноградної равлики при температурі + 17 ° С здійснює в середньому 36 скорочень на хвилину), шлуночок виштовхує артеріальну кров в найбільший артеріальна судина – аорту, яка незабаром ділиться на дві гілки: головний і внутренностний. Головний аорта, котра направляється в передню частину тіла, кровоснабжает знаходяться там органи, внутренностная аорта кровоснабжает органи травної та статевої систем. Для черевоногих характерна наявність добре розвиненою судинної системи, зі сплетеннями у всіх частинах тіла. У легеневих навіть є справжні капіляри з власними стінками.

Однак кровоносна система молюсків незамкнута, тому кров з кінцевих судин виливається в дрібні лакунарні простору, яких особливо багато в нозі і мантійних порожнини. Протікаючи по лакунах, кров поступово віддає кисень, насичується вуглекислим газом і продуктами обміну, стаючи при цьому венозної. Потім кров з лакун збирається в більш великі простори в первинній порожнині тіла – венозні синуси, які зсередини вистелені сполучнотканинною мембраною. Синуси повідомляються між собою через отвори в цих мембранах. Найбільший синус розташовується над ногою, навколо шлунка, печінки та статевої залози. Від венозних синусів кров по приносить венах відтікає до органів дихальної системи (зябер або легким), де віддає вуглекислий газ і насичується киснем, стаючи артеріальної. Після цього артеріальна кров по зябровій або легеневої вені (залежно від типу дихання) надходить у передсердя, а звідти – в шлуночок.

Видільна система утворена двома нирками, при цьому у дорослої особини зазвичай залишається тільки одна (ліва), а інша редукується унаслідок все тієї ж асиметрії. Нирка являє собою типовий целомодукти, вона складається з ресничной воронки, зверненої в порожнину перикардія (нагадуємо, що порожнина перикардія являє собою залишок вторинної порожнини тіла – целома), і канальця – сечоводу, який відкривається в мантійну порожнину поруч з анальним отвором.


1 Star2 Stars3 Stars4 Stars5 Stars (1 votes, average: 5.00 out of 5)

Черевоногі – загальна характеристика