Центральна нервова система хордових
Нервова система хордових тварин, як і у всіх багатоклітинних, розвивається з ектодерми. Вона виникла за рахунок занурення чутливих клітин, спочатку лежали на поверхні тіла, під його покриви. Це доводиться і порівняльно-анатомічними, і ембріологічні даними.
Дійсно, у найбільш примітивного представника хордових – ланцетника – центральна нервова система, що складається з нервової трубки, зберегла функції органу чуття: серед клітин, що лежать всередині неї, є окремі світлочутливі освіти – вічка Гессе. Крім того, основні дистантних органи чуття – зору, нюху і слуху – утворюються у всіх хребетних спочатку як випинання передньої частини нервової трубки.
В ембріогенезі нервова система формується спочатку завжди у вигляді смуги потовщеною ектодерми на спинному боці зародка, яка впячивается під покриви і замикається в трубку з порожниною всередині – невроцель. У ланцетника це замикання ще не повне, тому нервова трубка виглядає як жолобок (рис. 14.40). Передній кінець її розширено. Він гомологичен головного мозку хребетних. Більшість клітин нервової трубки ланцетника не є нервовими, вони виконують опорні або рецепторні функції.
У всіх хребетних центральна нервова система – похідне нервової трубки, передній кінець якої стає головним мозком, а задній – спинним. Освіта головного мозку називають кефалізаціей. Вона пов’язана з посиленням рухової активності
Хребетних і необхідністю постійного аналізу подразнень, що приходять із зовнішнього середовища, в першу чергу з переднього кінця тіла. Цей процес супроводжується також диференціацією органів чуття, особливо дистантних – нюху, зору і слуху. Спільна еволюція органів почуттів і головного мозку призводить до виникнення динамічних координацій між нюховими рецепторами і переднім мозком, зоровими – і середнім, слуховими – і заднім. Мабуть, тому головний мозок всіх сучасних хребетних тварин в ембріогенезі закладається спочатку з трьох мозкових міхурів – переднього, середнього та заднього – і тільки пізніше диференціюється на п’ять відділів. Ймовірно, предки хребетних мали більш простий головний мозок, що розвивається на основі трьох мозкових міхурів.
Головний мозок сучасних дорослих хребетних завжди складається з п’яти відділів: переднього, проміжного, середнього, заднього і довгастого. Усередині головного і спинного мозку розташована загальна порожнина, відповідна невроцель. У спинному мозку це спинномозковий канал, а в головному – шлуночки мозку. Тканина мозку складається з сірої речовини (скупчення нервових клітин) і білого (відростків нервових клітин).
У всіх відділах головного мозку розрізняють мантію, що розташовується над шлуночками, і підстава, що лежить під ними. У прогресивної еволюції головного мозку проявляється поступове посилення ролі його передніх відділів і мантії в порівнянні з задніми і підставою.
У риб головний мозок в цілому невеликий. Слабо розвинений його передній відділ. Передній мозок не поділений на півкулі. Дах його тонка, складається тільки з епітеліальних клітин і не містить нервової тканини. Підстава переднього мозку включає смугасті тіла, від нього відходять нюхові частки. Функціонально передній мозок є вищим нюховим центром.
У проміжному мозку, з яким пов’язані епіфіз і гіпофіз, розташований гіпоталамус, центральний орган ендокринної системи. Середній мозок риб найбільш розвинений. Він складається з двох півкуль і служить вищим зоровим центром. Крім того, він являє собою вищий інтегруючий відділ головного мозку. Задній мозок містить мозочок, який здійснює регуляцію координації рухів. Він розвинений дуже добре у зв’язку з переміщенням риб в тривимірному просторі. Довгастий мозок забезпечує зв’язок вищих відділів головного мозку зі спинним і містить центри дихання і кровообігу. Головний мозок такого типу, в якому вищим центром інтеграції функцій є середній мозок, називають іхтіо-псідним.
У земноводних головний мозок також іхтіопсідний. Однак передній мозок їх має великі розміри і розділений на півкулі. Дах його складається з нервових клітин, відростки яких розташовуються на поверхні. Як і у риб, великих розмірів досягає середній мозок, який також представляє собою вищий інтегруючий центр і центр зору. Мозочок кілька редукований у зв’язку з примітивним характером рухів.
Умови наземного існування плазунів вимагають більш складної морфофункциональной організації мозку. Передній мозок – найбільш великий відділ у порівнянні з іншими. У ньому особливо розвинені смугасті тіла. До них переходять функції вищого Інтегра-тивного центру. На поверхні даху вперше з’являються острівці кори дуже примітивної будови, її називають стародавньої – archicortex. Середній мозок втрачає значення провідного відділу, і відносні розміри його скорочуються. Мозочок сильно розвинений завдяки складності і різноманіттю рухів плазунів. Головний мозок такого типу, в якому ведучий відділ представлений смугастими тілами переднього мозку, називають зауропсідним.
У ссавців – маммалійний тип мозку. Для нього характерне сильне розвиток переднього мозку за рахунок кори, яка розвивається на основі невеликого острівця кори плазунів і стає інтегруючим центром мозку. У ній розташовуються вищі центри зорового, слухового, дотикового, рухового аналізаторів, а також центри вищої нервової діяльності. Кора має дуже складну будову і називається новою корою – neocortex. У ній розташовуються не тільки тіла нейронів, а й асоціативні волокна, що з’єднують різні її ділянки. Характерно також наявність коміссури між обома півкулями, в якій розташовуються волокна, що зв’язують їх воєдино. Проміжний мозок, як і у інших класів, включає гіпоталамус, гіпофіз і епіфіз. У середньому мозку розташовується четверохолмие у вигляді чотирьох горбів. Два передніх пов’язані із зоровим аналізатором, два задніх – зі слуховим. Дуже добре розвинений мозочок (рис. 14.41).
У міру посилення функцій передніх відділів головного мозку в філогенезі спинного мозку спостерігається його поздовжня дифференциров-ка з утворенням потовщень в області відходження великих нервів до кінцівок і редукція його заднього кінця.
Так, у риб спинний мозок рівномірно тягнеться уздовж всього тіла. Починаючи від земноводних, відбувається його вкорочення ззаду. У ссавців на задньому кінці спинного мозку залишається рудимент у вигляді кінцевої нитки – filum terminate. Нерви, що йдуть до заднього кінця тіла, проходять по хребетному каналу самостійно, утворюючи так званий кінський хвіст – cauda equina.
Основні етапи еволюції центральної нервової системи відбиваються і в онтогенезі людини. На стадії нейруляции закладається нервова пластинка, що перетворюється в жолобок і потім в трубку. Передній кінець трубки утворює спочатку три мозкових міхура (рис. 14.42): передній (I), середній (II) і задній (III). Слідом за цим передній міхур підрозділяється на два, дифференцирующихся на передній (1) і проміжний (2) мозок – telencephalon, diencephalon. Середній мозковий міхур розвивається в середній (3) мозок – mesencephalon, a задній – в задній (4) мозок – metencephalon – і довгастий (5) мозок – medulla oblongata.
Задній кінець спинного мозку редукується, перетворюючись на термінальну нитку. Пізніше швидкості росту спинного мозку та хребта виявляються різними, і до моменту народження кінець спинного мозку виявляється на рівні третього, а у дорослої людини – уже на рівні першого поперекового хребця.
Головний мозок рано починає розвиватися по шляху, характерному для ссавців. Первинно майже пряма нервова трубка різко вигинається в області майбутнього довгастого і середнього мозку. На цьому тлі великі півкулі переднього мозку ростуть особливо швидко. В результаті головний мозок виявляється розташованим над лицьовим черепом. Диференціація кори призводить до розвитку звивин, борозен і формуванню вищих сенсорних і рухових центрів, у тому числі центрів письмової та усної мови та інших, характерних тільки для людини (див. П. 15.3).
Центральна нервова система настільки важлива для інтеграції індивідуального розвитку людини, що більшість її вроджених вад несумісні з життям. Серед вад спинного мозку, онтогенетические механізми яких відомі, відзначимо рахісхіз, або плати-неврит, – відсутність замикання нервової трубки (рис. 14.43). Така аномалія пов’язана з порушенням клітинних переміщень і адгезії в зоні формування нервової трубки в процесі нейруляции. Аномалія переднього мозку – прозенцефалія – виражається в порушенні морфогенезу мозку, при якому півкулі виявляються нерозділеними, а кора – недорозвинена. Цей порок формується на 4-му тижні ембріогенезу, в момент закладки переднього мозку. Як і попередній, він несумісний з життям і часто зустрічається у мертвонароджених при різних хромосомних і генних синдромах. Клітинні механізми формування цього пороку – комплексні порушення як клітинної проліферації, так і міграції, диференціювання і формування міжклітинних контактів, а генетичні – в першу чергу порушення генного балансу.
(2 votes, average: 3.00 out of 5)