Будова нуклеїнових кислот

Нуклеїнові (від лат. Nucleus – ядро) кислоти, так само як і білки, – нерегулярні лінійні полімери. Мономерами нуклеїнових кислот є нуклеотиди. Вони виходять при неповному гідродизі нуклеїнових кислот. Повний гідроліз призводить до утворення фосфорної кислоти, цукру-пентози і азотистих основ. Таким чином, нуклеотид складається із залишку фосфорної кислоти, моносахарида і азотистого підстави.

Існує два види нуклеїнових кислот: РНК (РНК), що містять цукор рибозу, і дезоксирибонуклеїнової (ДНК), до складу яких входить дезоксирибоза. ДНК і РНК розрізняються не тільки по сахарам, але і по набору азотистих основ, які є похідними пурину і піримідину. Пуринові основи – аденін і гуанін – входять до складу як ДНК, так і РНК. Що стосується піримідинових підстав, то цитозин міститься в нуклеїнових кислотах обох типів, тимін – тільки в ДНК, урацил – тільки в РНК.

Дві полінуклеотидні ланцюга (або дві ділянки одного ланцюга) формують стабільну двуцепочечную структуру, якщо навпаки нуклеотидів одного ланцюга розташовуються строго певні, здатні до точного спаровування нуклеотиди іншого ланцюга. У цьому випадку говорять, що послідовності нуклеотидів в двох ланцюгах комплементарні (від лат. Complementum – доповнення) один одному. РНК зазвичай знаходиться у вигляді одного ланцюга, ДНК – у вигляді двуцепочечной молекули. При утворенні нуклеотидів спеціальні ферменти з’єднують з рибозой аденін, гуанін, цитозин і урацил, а з дезоксирибозою – аденін, гуанін, цитозин і тимін.

Нуклеотиди в клітці знаходяться не тільки в складі нуклеїнових кислот, але можуть бути самостійними з’єднаннями з дуже важливими функціями. Так, нуклеотиди можуть служити переносниками енергії. Найчастіше в ролі такого переносника виступає аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) (аденозин – це аденін плюс рибоза). Похідні нуклеотидів служать також переносниками атомів водню або окремих хімічних груп. Вони входять до складу багатьох коферментів. Таке похідне аденіну, як циклічний аденозинмонофосфат є універсальним сигнальним з’єднанням, що регулює внутрішньоклітинні процеси.

ДНК і РНК відрізняються не тільки хімічним складом, але і довжиною полімерного ланцюга. Молекули РНК складаються з десятків, сотень або тисяч мономерів, а ДНК можуть складатися з мільйонів і навіть сотень мільйонів нуклеотидів. До складу найдовшою молекули ДНК в клітинах людини входить 250 мільйонів мономерів. Її довжина більше 8 см. Якщо ми захочемо надрукувати послідовність всіх нуклеотидів ДНК бактерії Escherichia coli (кишкової палички), то нам буде потрібно близько 700 сторінок. Повна послідовність нуклеотидів ДНК однієї клітини людини займе понад 800 тисяч сторінок тексту!

Нуклеїнова кислота являє собою неразветвленную ланцюг, в якій залишки фосфорної кислоти з’єднують третій вуглецевий атом одного пентози з п’ятим атомом іншого. В результаті на одному кінці полинуклеотида знаходиться залишок фосфорної кислоти, приєднаний до вуглецю в п’ятому положенні цукру, а на іншому – вільна 3-гідроксильна група цукру.

Початком ланцюга прийнято вважати 5, а кінцем – 3 – кінець. До кожного цукру ланцюга приєднані азотисті основи, які чергуються по довжині ланцюга без жодної видимої закономірності. За аналогією з білками можна говорити про те, що нуклеїнові кислоти володіють первинною структурою, яка є нічим іншим, як послідовність нуклеотидів в полінуклеотидних ланцюга.

Просторова структура була встановлена спочатку для молекули ДНК. Молекули РНК більш різноманітні за формою, тому їх просторова організація встановлена тільки для деяких коротких молекул.

Виявилося, що молекула ДНК – це дві протилежно спрямовані полінуклеотидні ланцюга, спірально закручені одна щодо іншої. Азотисті основи лежать один навпроти одного нуклеотидів з’єднані водневими зв’язками. З аденином завжди пов’язаний тимін, а з гуаніном – цитозин. Якщо відома послідовність підстав в одного ланцюга (наприклад, Т-Ц-Г-Ц-А-Т), то завдяки специфічності спарювання (принцип доповнення, тобто комплементарності) легко визначити і послідовність підстав її партнера – другий ланцюга (А – Г-Ц-Г-Т-А). Урацил утворює з аденін дві водневі зв’язку, як і тимін. Протилежні послідовності і відповідні полінуклеотидні ланцюга називають комплементарними.

Початок історії відкриття структури ДНК пов’язано з дослідженнями американського біохіміка Ервіна Чаргаффа. Він кількісно проаналізував нуклеотідний складу ДНК і встановив, що у всіх вивчених їм видів зміст аденіну дорівнює кількості тиміну, тобто А = Т, а кількість гуаніну завжди дорівнює кількості цитозину, тобто Г = Ц. Таким чином, число пуринових підстав завжди дорівнює числу піримідинових основ. Такі закономірності отримали назву правил Чаргаффа.

Приблизно в той же час фізики Моріс Уілкінс і Розалінд Франклін, грунтуючись на даних рентгеноструктурного аналізу, встановили, що молекулу ДНК утворюють дві полінуклеотидні ланцюга, закручені спіраллю. Нуклеотиди розташовані в таких нитках один від одного на відстані 0,34 нм, а на один виток спіралі їх доводиться десять. Діаметр такої спіралі становить 2 нм. З рентгеноструктурних даних, однак, було не ясно, яким чином в молекулі утримуються дві нитки ДНК.

Картина повністю прояснилася в 1953 р, коли американський біолог Джеймс Уотсон і англійський фізик Френсіс Крік, підсумувавши всі відомі дані про структуру молекули ДНК, прийшли до висновку, що сахарофосфатний остов знаходиться на периферії молекули ДНК, а пуринові і піримідинові підстави – в середині. Причому вони орієнтовані таким чином, що між підставами з протилежних ланцюгів можуть утворюватися водневі зв’язку. Між аденином і тиміном утворюються дві водневі зв’язку, а між гуаніном і цитозином – три. З побудованої ними моделі з’ясувалося, що пурин в одного ланцюга завжди пов’язаний водневими зв’язками з протилежними піримідинів в іншому ланцюзі, і такі пари мають однаковий розмір по всій довжині молекули. Не менш важливо і те, що аденін може спаровуватися лише з тиміном, а гуанін тільки з цитозином.

Кожна з пар основ володіє симетрією, що дозволяє їй включитися в подвійну спіраль в двох орієнтаціях (А = Т і Т = А; Г≡Ц і Ц≡Г). У кожній з ланцюгів ДНК підстави можуть чергуватися усіма можливими способами.

Хоча водневі зв’язку, стабілізуючі пари підстав, відносно слабкі, кожна молекула ДНК містить так багато пар, що в фізіологічних умовах комплементарні ланцюга ніколи спонтанно (самостійно) не розділяються. Однак їх можна розділити (викликати денатурацію), якщо підвищити температуру розчину, в якому знаходиться ДНК. У клітці поділ ланцюгів ДНК здійснюється спеціальними ферментами.

Полинуклеотидная ланцюг ДНК може взаємодіяти з молекулою РНК, якщо вона протилежно спрямована і містить комплементарні азотисті основи. Наприклад, з полідезоксірібонуклеотідом 3-А-Т-Т-Г-Ц-А-Т-5 буде комплементарно взаємодіяти полирибонуклеотидов 5-У-А-А-Ц-Г-У-А-3, при цьому навпроти аденіну дезоксірібонуклеотідной ланцюга буде перебувати урацил рибонуклеїнової ланцюжка. Цей процес називається гібридизацією. Протилежно спрямовані рибонуклеїнові ланцюга або окремі ділянки молекул РНК також можуть комплементарно взаємодіяти один з одним.

Двуцепочечние ділянки полинуклеотидов завжди спірально закручені – це вторинна структура. У всіх, хто живе на Землі організмів ДНК присутня у вигляді дволанцюгових молекул, тобто має регулярну вторинну структуру по всій довжині молекули. Відомі РНК існують у вигляді одного ланцюга з окремими спіральними ділянками по довжині молекули. Виняток становлять деякі віруси тварин і бактерій. У них можна зустріти одноцепочечниє ДНК і двуцепочечние РНК. Все одноцепочечниє ДНК кільцеві. Двуцепочечние ДНК зустрічаються і в кільцевій і в лінійній формі. Кільцеві ДНК знаходяться в клітинах бактерій. У тварин, грибів і рослин є як лінійні, так і кільцеві ДНК.

Третинна структура встановлена для деяких коротких молекул РНК, так званих транспортних – тРНК. У її створенні беруть участь гідрофобні взаємодії, так само як і при утворенні третинної структури білків.


1 Star2 Stars3 Stars4 Stars5 Stars (2 votes, average: 3.00 out of 5)

Будова нуклеїнових кислот