Автономна (вегетативна) нервова система
Загальні відомості. На відміну від соматичної автономна (вегетативна) частина нервової системи іннервує гладку мускулатуру внутрішніх органів, судин і шкіри, м’яз серця і залози. Крім того, її волокна закінчуються і в скелетних м’язах. Однак на відміну від імпульсів, що йдуть по рухових соматичним нервах, імпульси, що надходять по автономній нервовій системі, не викликають зміни в напрузі м’язи, але, впливаючи на обмін речовин, тим самим впливають на їх працездатність (трофічний вплив). Іннервуючи рецептори, автономна нервова система змінює їх стан. Вона також впливає на всі органи і тканини, включаючи ЦНС. Ці впливи носять адаптаційно-трофічний характер, підтримують сталість внутрішнього середовища організму. Є дані, що вказують на те, що волокна автономної нервової системи закінчуються безпосередньо на нейронах мозку.
За будовою автономна нервова система відрізняється від соматичної. Це стосується, насамперед, розташування нейронів її рефлекторної дуги (див. Атл.). У центральній нервовій системі розташовані окремі ядра автономної нервової системи. Вони локалізовані в спинному і довгастому мозку, мосту, таламусе, гіпоталамусі, базальних гангліях. Адаптаційно-трофічну роль відіграє також і мозочок. Він сприяє активації резервів організму для виконання м’язової роботи, погоджує вегетативні функції в період м’язової активності. Було показано, що мозочок впливає на роботу серця, артеріальний тиск, регіональний кровотік, функцію органів травлення, дихання, обмін речовин і терморегуляцію. У корі великих півкуль досі не виявлені спеціалізовані ділянки, відповідальні за регуляцію функцій автономної нервової системи. На коркових і таламических нейронах відбувається конвергенція (об’єднання) сигналів вегетативної і соматичної природи. Основні регуляторні центри автономної нервової системи локалізовані в лимбических областях мозку.
В автономній нервовій системі еферентна зв’язок між мозком і робочим органом здійснюється не одним, а двома нейронамі – (див. Атл.). Ефекторні нейрони завжди лежать поза межами центральної нервової системи, в більшій або меншій відстані від неї. Вони зібрані в ганглії автономної системи. У еферентної частини автономної рефлекторної дуги розрізняють дві ділянки – прегангліонарний і постгангліонарний. Прегангліонарне частина є відростком вставочного нейрона, тіло якого розташоване усередині центральної нервової системи. Цей відросток, як і аксони рухових клітин мозку, покритий мієлінової оболонкою і має білий колір; вийшовши з мозку, він закінчується на тілі ефекторних нейрона. Постгангліонарними частина утворена відростком ефекторних нейрона, розташованого в одному з периферичних гангліїв автономної нервової системи. Він не покритий мієлінової оболонкою, має сіруватий колір, закінчується в органах (м’язах, залозах). Тільки вставні нейрони (один або декілька) знаходяться всередині мозку, тому і називаються центральними. Аксони цих нейронів виходять за межі центральної нервової системи. До вставних нейронів підходить аксон рецепторного нейрона спінальних гангліїв або одного з гомологічних їм гангліїв черепних нервів, або низхідні волокна від вищерозташованих центрів автономної
231
Системи. В автономній нервовій системі чутливий, уставний і руховий нейрони можуть формувати місцеві рефлекторні дуги. З їх допомогою рефлекторні реакції організму здійснюються без участі центральних структур.
В автономній нервовій системі повністю відсутній сегментарность іннервації, яка чітко виражена в соматичної нервової системи.
Вегетативні нерви утворюють екстраорганние і інтраорганних сплетіння. У екстраорганние сплетеннях присутні симпатичні постгангліонарні і парасимпатичні прегангліонарних волокна, а також волокна соматичної нервової системи. Ці сплетення в більшості випадків розташовуються навколо великих кровоносних судин. Інтраорганних сплетення лежать в стінках порожнистих органів, або в їх паренхімі. Їх утворюють симпатичні постгангліонарні волокна, парасимпатические внутріорганние (інтрамуральні) ганглії, постгангліонарні і прегангліонарних волокна і соматичні чутливі волокна – відростки нейронів спінальних гангліїв.
Периферичні волокна автономної нервової системи тонше волокон соматичної (7 мкм і 12-14 мкм відповідно), а швидкість проведення імпульсів по них значно менше. З цієї причини при порушенні автономної нервової системи ефект розвивається повільно і довго не згасає.
На підставі деяких морфологічних і фізіологічних відмінностей всю автономну частину нервової системи ділять на симпатичний і парасимпатичний відділи. Морфологічна відмінність між ними полягає в місцезнаходженні їх центральних і ефекторних нейронів. Функціонально ці два відділи знаходяться в деякому антагонізмі, забезпечуючи регуляцію роботи внутрішніх органів і систем без участи свідомості людини (табл. 3.2). Багато органів мають подвійну іннервацію – симпатичної і парасимпатичної системами.
Таким чином, два відділи автономної нервової системи відрізняються і поширенням своїх периферичних волокон. У той час як симпатичними волокнами иннервируются, мабуть, всі органи і тканини, парасимпатическими волокна не забезпечуються гладка мускулатура шкіри і скелетні м’язи, надниркові залози, селезінка. У симпатическом відділі центральний (вставний) нейрон лежить в бічних рогах спинного мозку між VIII грудним і II-III поперековим сегментами (див. Атл.). Нейрити цих нейронів (прегангліонарних волокна) виходять з мозку в складі переднього корінця і потрапляють в змішаний спинно-мозкової нерв, від якого незабаром відокремлюються у вигляді сполучної (білої) гілки, що прямує до симпатическому стовбуру (див. Атл.). Ефекторних нейрон лежить або в паравертебральних гангліях симпатичного стовбура, або в гангліях автономних нервових сплетінь – серцевого, чревного, верхнього і нижнього брижових, подчревного та ін. Ці ганглії називають превертебральних, зважаючи на те, що вони розташовуються попереду хребетного стовпа. Більшість аксонів закінчується на ефекторних нейронах симпатичного стовбура (ланцюжки). Менша частина аксонів проходить через ганглій симпатичної ланцюжка транзитом і доходить до нейрона превертебральних ганглія.
Симпатичний стовбур (truncus sympaticus) складається з гангліїв, розташованих посегментно по сторонах хребта. Один з одним ці ганглії з’єднуються горизонтальними і вертикальними міжвузловими гілками. У грудному, поперековому і крижовому відділах стовбура число гангліїв майже відповідає числу сегментів спинного мозку. У шийному відділі внаслідок того, що сталося злиття існують тільки три вузла. При цьому нижній з них часто зливається з I грудним вузлом в зірчастий вузол (ganglion stellatum). Симпатичні стовбури зливаються внизу в загальний непарний куприкова вузол. Постгангліонарні волокна від симпатичного стовбура у вигляді сірих сполучних гілок (див. Атл.) Входять до складу довколишніх спинно-мозкових нервів. Разом з останніми вони досягають гладкою і поперечно-смугастої мускулатури стінок тіла. Разом з гілками черепних нервів (блукаючого і мовно-глоткового) симпатичні волокна підходять до гортані, глотки і стравоходу, входять до складу сплетінь їх стінки. Крім того, від симпатичного стовбура починаються і самостійні симпатичні нерви. Від шийних вузлів відходить по одному серцевому нерву, які входять до складу серцевого сплетення; від верхніх грудних – постгангліонарні волокна до бронхів і легким, аорті, серцю та ін. Деякі прегангліонарних волокна не закінчуються на клітинах вузлів симпатичного стовбура. Одні з них, минувши ці вузли, утворюють великий і малий чреваті нерви, які проходять через діафрагму в черевну порожнину, де закінчуються на клітинах превертебральних вузлів чревного сплетіння. Інші прегангліонарних волокна спускаються в малий таз і закінчуються на нейронах гангліїв подчревного сплетіння.
Чревного сплетіння (plexus coeliacus) – найбільше в автономній нервовій системі, розташоване між залозами і оточує початок чревного стовбура і верхньої брижової артерії (див. Атл.). До складу сплетення входять великі парні чреваті ганглії і непарний – верхнебрижеечной. Постгангліонарні симпатичні волокна, що відходять від клітин цих гангліїв, утворюють вторинне сплетіння навколо гілок аорти і по судинах розходяться до органів черевної порожнини. Волокна іннервують наднирники, статеві залози і підшлункову залозу, нирки, шлунок, печінку, селезінку, тонкий і товстий кишечник до низхідній ободової кишки.
Ніжнебрижеечное сплетення (plexus mesentericus inferior) лежить на аорті і, поширюючись по гілках ніжнебрижеечной артерії, іннервує спадну ободову кишку, сигмовидную і верхню частини прямий.
Підчеревне сплетення (plexus hypogastricus) оточує кінець черевної аорти. Постгангліонарні волокна сплетення, поширюючись по гілках внутрішньої клубової артерії, іннервують нижню частину прямої кишки, сечовий міхур, сім’явивіднупротоку, передміхурову залозу, матку, піхву. До їх складу входять ганглії або окремі нейрони і численні волокна (рис. 3.59), у тому числі волокна симпатичної нервової системи. Нейрони інтрамуральних сплетінь розрізняються по функції. Вони можуть бути еферентних, рецепторними і асоціативними і утворювати місцеві рефлекторні дуги. Завдяки цьому стає можливим здійснення елементів регуляції функції даного органу без участі центральних структур. На місцевому рівні регулюються такі процеси, як активність гладкої мускулатури, всмоктуючого і секреторного епітелію, локального кровотоку і т. д. Це дало підставу А. Д. Ноздрачева виділити інтрамуральні нервові сплетення в третій відділ автономної нервової системи – метасімпатіческой нервову систему.
Головна маса парасимпатичних волокон, що виходять з довгастого мозку, залишає його у складі блукаючого нерва. Волокна починаються від клітин його дорсального ядра, розташованого в трикутнику блукаючого нерва на дні ромбоподібної ямки. Прегангліонарних волокна поширюються на шиї, у грудній і черевній порожнинах тіла (див. Атл.). Вони закінчуються в екстра-та інтрамуральних гангліях щитовидної, околощітовідной і вилочкової залоз, в серці, бронхах, легенях, стравоході, шлунку, кишковому тракті до селезінкової вигину, в підшлунковій залозі, печінці, нирках. Від нейронів цих гангліїв відходять постгангліонарні волокна, які іннервують ці органи. Внутріорганние парасимпатические ганглії серця віддають волокна в синусно-передсердний і передсердно-шлуночковий вузли серцевого м’яза, які ними і збуджуються в першу чергу. У стінках травного тракту залягають два сплетення, вузли яких утворені ефекторними парасимпатическими клітинами: міжм’язової – між поздовжніми і круговими м’язами кишечника і подслизистое – в його підслизовому шарі.
У довгастому мозку скупчення парасимпатических нейронів утворює нижню слюноотделительное ядро. Його прегангліонарних волокна йдуть у складі язикоглоткового нерва і закінчуються в вушному вузлі, розташованому під овальним отвором клиноподібної кістки (див. Атл.). Постгангліонарні секреторні волокна цього вузла підходять до привушної слинної залозі і забезпечують її секреторну функцію. Вони іннервують також слизову оболонку щік, губ, зіву і кореня язика.
В мості лежить верхнє слюноотделительное ядро, прегангліонарних волокна якого йдуть спочатку в складі проміжного нерва, потім частина їх відокремлюється і по барабанної струні переходить в мовний нерв (гілка нижньощелепного нерва V пари), у складі якого досягає під’язикової і підщелепної вузла. Останній лежить між язичним нервом і підщелепної слинної залозою. Постгангліонарні секреторні волокна подчелюстного вузла іннервують підщелепну і під’язикову слинні залози. Інша частина парасимпатичних волокон проміжного нерва, відділяючись від нього, досягає крилонебного вузла, розташованого в однойменній ямці. Постгангліонарні волокна вузла іннервують слізну залозу, слизові залози порожнин рота і носа і верхнього відділу глотки.
Ще одне парасимпатическое ядро (додаткове ядро окорухового нерва) знаходиться на дні водопроводу середнього мозку. Прегангліонарних волокна його нейронів йдуть у складі окорухового нерва до війкового вузла в задній частині очниці, латеральнее зорового нерва. Постгангліонарні, ефекторні волокна іннервують м’яз, звужують зіницю, і ресничную м’яз ока.
(1 votes, average: 5.00 out of 5)