Анатомія земноводних, або амфібій
Покриви тіла у земноводних голі, т. є. позбавлені будь-яких рогових або кісткових утворень. Поряд з легкими, шкіра є важливим органом газообміну, тому вона завжди зберігається вологою – кисень спочатку розчиняється в рідині, що покриває шкіру, після чого дифундує в кров, те ж саме відбувається і з вуглекислим газом, але у зворотному напрямку. Це пояснює наявність в шкірі великої кількості багатоклітинних залоз (у риб шкірні залози одноклітинні), які мають епідермальний походження, але занурені в товщу коріуму. Виділення залоз не тільки сприяють газообміну, але й містять бактерицидні речовини, що оберігають від розвитку інфекцій. Деякі залози виділяють отруйний секрет, який захищає від нападу хижаків (отруйні властивості шкірних виділень деяких деревних жаб настільки великі, що місцеві племена тропічних лісів Центральної Америки використовують їх для обробки наконечників стріл). Верхній шар епідермісу у амфібій (особливо тривало знаходяться поза води, наприклад, у жаб) ороговевает.
Під багатошаровим епідермісом розташовується сполучнотканинний коріум, в якому знаходяться пігментні клітини, що визначають забарвлення тварини. Через шкіру в організм тварини легко проникає вода, тому, перебуваючи у воді, амфібії можуть не пити. Шкіра земноводних прикріплюється до тіла не так на всьому протязі, а в певних ділянках, простору між якими – лімфатичні мішки – заповнені тканинної рідиною.
Скелет, як і у всіх хребетних, підрозділяється на осьовий і додатковий з усіма відділами, які вже були перераховані вище при описі скелета риб, проте приватна організація скелета амфібій має ряд особливостей, пов’язаних з наземним способом життя (рис. 372). Хребетний стовп значно більш широко диференційований на відділи, ніж у риб. У ньому виділяють відділи: шийний (один хребець), тулубовий (кількість у різних видів варіює від 7 у безхвостих до 100 і більше в безногих), крижовий (один хребець) і хвостовій (хребці у хвостатих численні, а у безхвостих вони зростаються в єдину кістка – уростіль).
У амфібій є тільки один шийний хребець, його наявність дуже важливо, оскільки, на відміну від риб, земноводних (особливо безхвості) не можуть так швидко розгортати своє тіло, а шийний хребець робить голову рухомий. Рухливість голови у земноводних вкрай мала – вони не можуть її повертати, але здатні її нахиляти. Цьому сприяє рухливе зчленування шийного хребця з черепом за допомогою двох виростків.
До туловищного позвонкам прикріплюються ребра, які у амфібій короткі і не формують грудної клітки. При цьому справжні ребра є тільки в безногих, у хвостатих вони набагато менше, а у безхвостих вони зростаються з поперечними відростками хребців. Єдиний крижовий хребець служить місцем прикріплення клубових кісток таза. Численні хребці хвостового відділу, подібно рибам, мають верхні і нижні дуги, у безхвостих, нагадаємо, вони зростаються в одну кістку – уростіль (див. Рис. 293).
Хребці у різних амфібій можуть відрізнятися за своїм типом. Зокрема, в безногих і нижчих хвостатих хребці амфіцельние зі збереженою хордою, як у риб. У вищих хвостатих хребці опістоцельние, т. Е. Тіла спереду вигнуті, а ззаду увігнуті. У безхвостих, навпаки, передня поверхня тіл хребців увігнута, а задня вигнута, такі хребці називаються процельнимі. Наявність на тілах хребців сочленовних поверхонь і сочленовних відростків забезпечує не тільки міцне з’єднання хребців, але і робить весь хребетний стовп досить рухливим, що особливо важливо для пересування хвостатих амфібій у воді за рахунок бічних вигинів тіла (на зразок риб) без участі кінцівок. Крім того, хребетний стовп може виконувати вертикальні рухи.
Череп амфібій характеризується великою кількістю хрящових елементів, що не костеніють протягом усього життя. Покривних (накладних) кісток небагато. За допомогою двох виростків череп зчленовується з шийним хребцем. Покривні кістки утворюють дно, дах і бічні стінки мозкового черепа. Вісцеральний череп також в основному хрящової. Зокрема, довічно зберігається меккелев і піднебінно-квадратний хрящі. Функціонуючими є вторинні щелепи, утворені межчелюстной (предчелюстной) і верхньощелепними кістками, які розташовані у вигляді кісткової дуги назовні від піднебінно-квадратного хряща. Череп амфібій має плоску форму і відносно широкий, що пов’язано з особливостями нагнітання повітря в легені.
Редукція жаберного дихання призвела до радикального перетворенню під’язикової дуги, при цьому її нижній елемент – гио-ід – спільно з зябровими дугами видозмінюється в підязиковий апарат, до якого прикріплюються м’язи дна ротової порожнини. Верхній елемент під’язикової дуги – гіомандібуляре (підвісок) – переміщається в порожнину середнього вуха, яка гомологична бризгальца – зябровій щілини між щелепної і під’язикової дугами. В середньому вусі підвісок одним кінцем впирається в центральну частину барабанної перетинки, а іншим – в мембрану овального вікна внутрішнього вуха. Підвісок сприймає коливання барабанної перетинки і передає їх на мембрану овального вікна, т. Е. Стає слуховий кісточкою – стремечком.
Зміна під’язикової дуги унеможливлює гіостілі-чеський з’єднання мозкового та вісцерального черепа. На відміну від риб, вісцеральний череп амфібій безпосередньо приростає піднебінно-квадратним хрящем до дна мозкового черепа. Такий тип прямого з’єднання компонентів черепа без участі елементів під’язикової дуги називається аутостілія. Елементи зябрової кришки у амфібій відсутні.
Додатковий скелет включає в себе кістки поясів і вільних кінцівок. Пояс передньої кінцівки (плечовий пояс) являє собою дугу, що складається з трьох гілок і звернену своєю вершиною до черевній стороні. Спинна частина утворена лопаткою (верхня частина зберігається хрящової у вигляді надлопаточной хряща), черевна частина – коракоида (його ще називають воронячою кісткою), наперед від нього лежить предкоракоідальний хрящ (перед-коракоїд), на який налягає тонка ключиця (у безхвостих). З’єднуючись між собою, всі ці кістки утворюють суглобову западину для головки плечової кістки. Внутрішні неокостенілі кінці коракоида і прокоракоідов обох сторін (правої і лівої) з’єднуються по середній лінії. Попереду від цього з’єднання розташовується предгрудіна, а ззаду – грудина, обидві вони закінчуються хрящами. Як і у риб, кістки плечового пояса амфібій перебувають у товщі м’язів, які пов’язують їх з осьовим скелетом, але сам пояс не пов’язаний з осьовим скелетом безпосередньо. Нагадаємо, що пояс забезпечує опору для вільної кінцівки.
Вільна кінцівка амфібій, як і всіх наземних тварин, відноситься до п’ятипала типу. Вона служить опорою, дозволяє підняти тіло над поверхнею і забезпечує переміщення у повітряному середовищі, яка набагато менш щільна, ніж вода, і практично не підтримує тіло, тому всім наземним тваринам постійно доводиться долати силу тяжіння, чого не потрібно робити рибам. Неправильно вважати головним атрибутом пятипалой кінцівки наявність п’яти пальців, як це на перший погляд випливає з назви, оскільки у багатьох чотириногих число пальців у різних варіантах менше п’яти або навіть вони взагалі вдруге відсутні. Тому доречно спочатку розглянути загальну організацію пятипалой кінцівки. Передня і задня вільні кінцівки (нагадаємо, що у людини у зв’язку з прямо-ходінням розрізняють верхню і нижню кінцівки) складаються з трьох відділів: проксимального (одна кістка), проміжного (дві кістки) і дистального (відносно велике число кісток).
У типовому випадку проксимальний відділ передньої кінцівки утворений плечової кісткою, задній – стегнової кісткою; проміжний відділ передньої кінцівки – ліктьовий і променевої кістками, нижньої – з великої та малої гомілкових кісток; дистальний відділ передньої кінцівки включає в себе три частини – зап’ястя, пясть і фаланги пальців, задній – Передплесно, плюсна і фаланги пальців. У представників різних класів наземних хребетних зустрічаються особливості будови тієї чи іншої вільної кінцівки, але всі вони носять вторинний характер, про що докладно буде сказано нижче.
У всіх амфібій проксимальний відділ вільної передньої кінцівки представлений плечової кісткою, проміжний – ліктьовий і променевої кістками у хвостатих і єдиної кісткою передпліччя (вона утворюється в результаті зрощення ліктьової та променевої кісток) у безхвостих. Найскладніший відділ вільної передньої кінцівки – дистальний, утворений зап’ястя, п’ястком і фалангами пальців. Зап’ясті формують два ряди дрібних кісток, частина з них зростається між собою. До дистальному ряду кісток зап’ястя примикають п’ять кісток п’ястка, дистальні кінці яких сполучаються з фалангами пальців.
Пояс задніх кінцівок (тазовий пояс), на відміну від плечового пояса, зчленовується безпосередньо з осьовим скелетом, а саме – з його крижовий відділом. У амфібій цей відділ складається всього з одного хребця, однак і це дозволяє забезпечити надійне і жорстке з’єднання пояса з хребетним стовпом. Настільки нерівноцінні механізми прикріплення поясів передньої і задньої кінцівок пояснюються тим, що для переміщення амфібій набагато більш важлива задня кінцівка, яка зазвичай має більші розміри, особливо у безхвостих.
У всіх наземних хребетних тазовий пояс складається з трьох парних елементів: клубових, сідничних і лобкових кісток, при цьому з крижовий хребцем (або хребцями, якщо їх декілька – у більш високоорганізованих хребетних) сочленяются клубові кістки. Всі три кістки тазового пояса разом утворюють вертлюжної западини, в яку входить голівка стегнової кістки, тим самим утворюючи тазостегновий суглоб. У земноводних лобковий хрящ НЕ костеніє і становить нижню частину тазового пояса, задню частину утворюють сідничні кістки, а передню – клубові кістки. Особливістю тазового пояса безхвостих амфібій є наявність більшої кількості хряща у складі його елементів і мало виражених окостенінь.
Вільна задня кінцівка має типову будову і включає стегно, гомілку і стопу. Стопа, в свою чергу, підрозділяється на предплюсну, плюсну і фаланги пальців. У хвостатих амфібій гомілку складається з великої і малої гомілкових кісток, тоді як у безхвостих ці кістки зростаються в одну кістку гомілки. У безхвостих проксимальний ряд Передплесно утворений двома подовженими кістками, у хвостатих всі кістки Передплесно відносно дрібні. У жаб збоку від I (внутрішнього) пальця знаходиться рудиментарний VI, або “предпервий”, палець, який має вторинне походження і, на думку фахівців, є приватну адаптацію до переміщення по субстрату за допомогою стрибків.
М’язова система зберігає сегментований характер тільки в безногих, у хвостатих метамерія сегментів порушується, а у безхвостих амфібій скелетна мускулатура в чому втрачає сегментацію, що пов’язано з розвитком п’ятипалих кінцівок. У риб руху плавців забезпечуються, головним чином, м’язами, розташованими не в самій кінцівці, а на тулубі, тоді як п’ятипала кінцівку рухається за рахунок м’язів, розта-женни1Х в ній самій. Ембріональний розвиток кінцівки супроводжується зміщенням миотомов сомітов, з яких формується скелетна мускулатура, в результаті метамерних сегментація скелетних м’язів порушується. У безхвостих амфібій мускулатура кінцівок розвинена дуже добре, особливо в задніх кінцівках, що пов’язано зі способом пересування. Сегментована мускулатура є тільки в області хребетного стовпа.
Травна система починається з обширною ротоглоточ-ної порожнини, куди веде щелевидное ротовий отвір. У загальну ротоглоточную порожнину також відкриваються отвори внутрішніх ніздрів (хоан), слухових (євстахієвих) труб, гортанна щілина, а також протоки слинних залоз (відсутні у риб: в постійно омивається водою ротової порожнини слина не потрібна). Слина земноводних не містить травних ферментів, а тому не чинить на їжу ніякого хімічного впливу – її завдання полягає в змочуванні харчової грудки для полегшення його проковтування.
На межчелюстних, верхньощелепних кістках, сошнику, а у деяких ще й на нижній щелепі розташовуються прості конічні зуби, які підставою прикріплюються до кістки, а вершиною звернені назад. Всі зуби однакові, тому земноводні нездатні подрібнювати або пережовувати їжу, їх зуби тільки сприяють утриманню видобутку. Деякі амфібії, наприклад, жаби, взагалі зубів не мають.
Майже всі амфібії мають справжню мову, який розташовується на дні ротоглоткової порожнини. У жаби мову прикріплений до дна порожнини тільки переднім кінцем, а задня частина вільно звернена назад. Мова покритий клейкою речовиною, тому він дуже корисний при лові видобутку, особливо функціональний рухливий мову, здатний висуватися з ротоглоткової порожнини за рахунок скорочення власної мускулатури і схоплювати дрібних тварин. Тільки деякі види амфібій, що постійно живуть у воді, позбавлені мови.
Проковтування їжі супроводжується переміщенням очних яблук вниз, при цьому вони тиснуть на харчова грудка і проштовхують його з ротоглоткової порожнини в короткий, розтяжний стравохід. Функція стравоходу складається лише в проведенні їжі в шлунок, який має більший об’єм і більш товсті стінки (рис. 373). У шлунку їжа на деякий час затримується, при цьому вона подрібнюється завдяки скороченням мускулатури шлунка, просочується шлунковим соком і піддається дії ферментів. З шлунку харчова кашка надходить в кишку, яка поділяється на тонку і товсту.
У початковий відділ тонкої кишки – дванадцятипалу кишку – надходять секрети великих травних залоз – печінки і підшлункової залози. Підшлункова залоза розташовується в брижі кишечника у вигляді пухкого тяжа. Її вивідні протоки впадають в жовчний протік печінки.
Печінка амфібій досить велика (наприклад, у жаб вона складається з трьох часток), вона має жовчний міхур, в якому жовч накопичується і зберігається, якщо тварина не харчується.
Наступний за дванадцятипалої кишкою відділ тонкої кишки має дещо менший діаметр, утворює кілька петель і переходить в товсту кишку, яка закінчується прямою кишкою. У товстій кишці всмоктується велика частина води, що міститься в химусе, і відбувається формування калових мас. Пряма кишка відкривається в клоаку. Усі відділи кишечника, а також печінка і підшлункова залоза прикріплюються до спинної сторони стінки порожнини тіла за допомогою брижі. У брижі тонкої кишки знаходиться селезінка, яка є кровотворних органом. Таким чином, травна система амфібій відрізняється від аналогічної системи риб більшою довжиною травного тракту, крім того, кінцевий відділ товстої кишки відкривається в клоаку.
Більшість земноводних харчуються дрібними безхребетними, однак найбільш великі жаби можуть успішно нападати на дрібних гризунів, птахів, змій і поїдати інших амфібій, в тому числі і менш великих особин свого виду.
Дихальна система амфібій принципово відрізняється від дихальної системи риб і, що найголовніше, забезпечує газообмін в повітряному середовищі. Зябровий подих у більшості видів є тільки у личинок, що постійно живуть у воді, але неможливо у дорослих форм, оскільки низька вологість повітря виключає газообмін через зовнішні тонкостінні зябра – вони б просто засохли.
(2 votes, average: 3.50 out of 5)