Анатомія стебел трав’янистих дводольних рослин
Провідні тканини в стеблах дводольних рослин розташовані кільцем навколо серцевини. Центральний циліндр може мати пучкове і непучковое будову. Провідні пучки колатеральні або біколлатеральних, відкриті. Наявність камбію обумовлює вторинне потовщення стебел рослини. Пучки розділені серцевинними променями, що складаються з паренхіми і з’єднують серцевину з перициклом або з первинною корою. Механічні тканини розташовані по периферії, при цьому склеренхіма входить до складу перициклу, колленхіма – до складу первинної кори.
В анатомічному будові дводольних і голонасінних рослин розрізняють первинну і вторинну структури. Первинна структура формується в результаті диференціації апікальної меристеми, вторинна структура починається з моменту діяльності камбію.
Первинна будова у дводольних рослин виражено в дуже ранніх фазах розвитку стебла. В результаті діяльності камбію воно швидко переходить у вторинну будову стебла. Вторинне будова стебла може бути трьох типів: пучкове, перехідне і непучковое.
Пучкову будову характерно для рослин, прокамбій яких закладається окремими пучками. Первинна будова у них пучкове. Пізніше з прокамбію виникає пучковий камбій, який утворює в пучках елементи вторинної флоеми та вторинної ксилеми. Клітини основної паренхіми, розташовані між провідними пучками, дають початок міжпучкового камбію, який диференціюється в паренхіму серцевинних променів. Таким чином, пучковий і міжпучкового камбій з’єднуються і утворюють суцільне камбіального кільце, але пучкову будову зберігається. Провідні пучки в стеблах дводольних рослин, на відміну від однодольних, розташовуються по колу в один ряд. У деяких рослин міжпучкового камбій буває виражений слабо, у зв’язку з цим вторинне пучкову будову не завжди чітко відрізняється від первинного.
Перехідний будова буває у рослин, стебло яких в первинному будові має також пучкову будову, але вторинну флоему і ксилему формує не тільки пучковий, а й міжпучкового камбій. При цьому з’являються нові провідні пучки, що займають місце між першими. Поступово відбувається змикання пучків та освіта суцільного кільця флоеми, камбію і ксилеми. Така будова мають багато дводольні трав’янисті рослини.
Розглянемо анатомію стебла соняшника. З поверхні стебло покритий епідермою. Під епідермою розташована первинна кора, потім центральний осьовий циліндр.
Первинна кора складається з різних елементів. Безпосередньо під епідермою розташована пластинчаста колленхіма, в клітинах якої є хлоропласти, потім йде тонкостінна паренхіма і число хлоропластів зменшується, між Коленхіма і паренхімою перехід не різкий. У деяких рослин замість коленхіми розташовуються прошарку склеренхіми. Внутрішній шар первинної кори називається ендодермою (або крахмалоносним піхвою).
Один або кілька шарів паренхімних клітин, розташованих між ендодермою і осьовим циліндром, складають перицикл, клітини якого здатні до відновлення меристематической діяльності.
До центру від перициклу в основний паренхімі розміщені по колу провідні пучки колатерального типу. Ці пучки виникають з прокамбіального тяжів, що закладаються апикальной меристемою. Вторинне потовщення стебла соняшника відбувається в результаті діяльності первинної та вторинної меристеми. Первинна меристема зберігається у вигляді вузьких ділянок пучкового камбію, між флоемой і ксилемою. Паренхімні клітини серцевинних променів між пучками під впливом пучкового камбію з постійних перетворюються на діляться, що призводить до утворення вторинної меристеми, або міжпучкового камбію. Пучкова і міжпучкового меристеми з’єднуються і утворюють суцільне камбіального кільце. Міжпучкового камбій крім формування нових паренхімних клітин може утворювати нові пучки вторинного походження. У результаті розростання старих і нових пучків серцевинні промені стискаються, а ксилема і флоема пучків зливаються, що призводить до формування непучкового будови.
Непучковое будова виникає з суцільного прокамбіального циліндра, що закладається під конусом наростання. Прокамбіального циліндр відкладає елементи протоксілеми і метаксілеми всередину стебла. Надалі він працює як камбіального кільце. Непучковое будова властиво багатьом деревним дводольним рослинам, зрідка трав’янистим. Таким чином, незалежно від того, яка була первинна структура стебла рослин, в результаті вторинних змін у них може утворитися однакова структура: загальне камбіального кільце, всередину від нього – ксилема, зовні – флоема. Так формується вторинна структура у більшості трав’янистих рослин, у хвойних та багатьох деревних дводольних.
У більшості деревних рослин (наприклад, у липи) суцільне камбіального кільце утворюється на самому початку формування стебла.
Анатомія багаторічних стебел деревних рослин. Однорічні стебла деревних рослин, як і стебла трав’янистих рослин, подібні за анатомічної структурі: вони мають непучковое будова провідної системи. Відмітна риса їх – це активна діяльність камбію і раннє формування вторинної покривної тканини – пробки.
Діяльність камбію призводить до утворення в стеблі різних елементів вторинного походження, при цьому первинні елементи поступово зникають. Камбій формує елементи ксилеми і флоеми з неоднаковою швидкістю: на одну клітку флоеми камбій відділяє кілька клітин ксилеми. В результаті ксилема наростає набагато швидше, ніж флоема, і на частку ксилеми припадає майже вся маса стовбура і гілок, а флоема становить порівняно тонкий шар кори.
Клітини камбію діляться тангентально, і це визначає розташування клітин правильними рядами по радіусу. При наростанні ксилеми камбій відсувається до периферії і його окружність збільшується за рахунок радіального поділу його клітин.
При вторинному потовщенні все, що відкладається всередину стовбура, становить вторинну ксилему з серцевинними паренхімними променями, а назовні, до периферії стовбура, – вторинну кору – луб (вторинну флоему) з серцевинними променями.
Серцевинні промені складаються з великих паренхімних клітин прямокутної форми. За походженням вони бувають первинними і вторинними. Первинні промені довше вторинних, вони тягнуться від первинної кори до серцевини. Промені виконують функцію проведення води та органічних речовин в горизонтальному напрямку.
Механічна тканина в ксилеме (деревині) складається з вузьких товстостінних і здерев’янілих клітин, сукупність яких визначається як лібриформ. У хвойних дерев лібриформ відсутня.
Провідна система ксилеми складається з судин і трахеїдів. У хвойних рослин функцію проведення виконують тільки трахеіди, у квіткових деревних рослин – судини і трахеіди. В результаті періодичної діяльності камбію в ксилеме (деревина) виникають річні кільця. Навесні, коли багато води і поживних речовин, камбій утворює великі елементи деревини з великим просвітом, тонкими стінками. До кінця вегетаційного періоду діяльність камбію загасає, і в деревині переважають механічні елементи і вузькі судини.
Вторинна кора також складається з трьох типів тканин: основний, механічної та провідної.
Флоемние серцевинні промені йдуть назовні від камбію, стінки їх кліток не дерев’яніють. У периферійній частині промені сильно розширені. Механічна тканина вторинної кори називається вторинною склеренхімою, яка представлена лубовими волокнами (твердий луб). Провідна тканина – це ситовідниє трубки з клітинами-супутницями (м’який луб).
В результаті активної діяльності камбію відбувається потовщення стебла. Під тиском зсередини епідерма розривається, і в цих місцях під епідермою формується корковий камбій – феллоген. Клітини феллогена діляться, і назовні відкладаються клітини пробки (феллеми), а всередині – клітини фелодерми. Ці три шари – феллема, феллоген і фелодерми – утворюють вторинну покривну тканину – перидерму (пробку).
(1 votes, average: 5.00 out of 5)