Анатомія плазнів, або рептилій

Шкірні покриви рептилій значно більш товсті, ніж у амфібій, і, на відміну від них, сухі. Зовнішній шар представлений епідермісом (багатошаровий ороговевающий епітелій), який у багатьох видів формує потовщення – луски. У багатьох ящірок рогові луски лише злегка налягають один на одного, при цьому епідерміс між лусками більш тонкий, ніж самі луски. У змій луски налягають один на одного черепицеобразно, нарешті, у деяких ящірок під лусками лежать кісткові утворення. Форма лусок відрізняється не тільки в різних видів, але і залежить від розташування на тілі тварини. Кісткові луски риб утворюються з коріуму, тобто мають мезодермальне походження, тоді як рогові луски плазунів походять з ектодермального епідермісу. Похідними епідермісу також є кігті, якими озброєні пальці.

Самий поверхневий роговий шар епідермісу постійно слу-щівается, поповнення клітинного складу здійснюють стовбурові клітини, які розташовані в прилеглому до коріум ростковом (мальпигиевом) шарі. У міру поділу цих клітин інші клітини, які знаходяться над ними, відтісняються назовні, поступово заповнюються кератогиалина, відмирають і відшаровуються. У змій періодично відбувається линька, в процесі якої старий епідерміс сходить з тіла зразок панчохи, при цьому у гримучих змій на кінці хвоста залишається невелика ділянка старої шкіри, який утворює характерну для них брязкальце.

Суха шкіра рептилій містить дуже мало залоз, у ящірок є залози, що відкриваються стегновими порами, у крокодилів залози є на спині, поблизу клоаки і на голові під нижньою щелепою, більш добре залози розвинені у деяких черепах.

Під епідермісом розташовується кутіс, у деяких видів в ньому утворюються місцеві окостеніння, які упрочняют шкіру. У черепах такі окостеніння формують кістковий панцир, що складається зі спинного щита – карапакса і черевного – пластрона.

Бідна залозами, покрита товстим ороговевающим епідермісом шкіра рептилій значно гірше пропускає воду, ніж покриви амфібій, особливо економно випаровують воду через шкіру пустельні види плазунів (сірий варан, агами, круглоголовки та ін.). Однак випаровування через шкіру все-таки йде, наприклад, крокодили, яким воду економити не доводиться (зрозуміло, якщо немає посухи!), Втрачають таким чином до 75% виділеної води.

На відміну від жаб, шкіра рептилій щільно зростається з тілом, не утворюючи лімфатичних мішків.

Скелет рептилій (особливо осьовий) багато в чому відрізняється від скелета амфібій. Хребетний стовп складається з процель-них хребців (передня торцева поверхня увігнута, а задня – випуклая) у вищих форм (наприклад, у більшості лускатих) або амфіцельних (двояковогнутих) у нижчих (наприклад, у гаттерій). Більш складна композиція хребців у черепах: передні хребці – опістоцельние, середні – амфіцельние, а задні – процельние.

Диференціювання на відділи стає більш помітною, оскільки кількість хребців у кожному з них збільшується. Хребетний стовп підрозділяється на чотири відділи: шийний, попереково-грудний, крижовий і хвостовий. Шийний відділ завжди налічує більше одного хребця (у ящірок їх вісім), що робить шию (і, відповідно, голову!) Значно більш рухомий в порівнянні з амфібіями. Це надзвичайно важливо для тварини, оскільки з вираженою шиєю воно може не тільки нахиляти або піднімати голову, що для хребта жаби є вершиною рухливості, але і повертати її на всі боки, оглядаючи при цьому околиці.

Не менше функціональне значення має відокремлення перших двох шийних хребців в атланто-осьовий комплекс. Про ці хребцях докладно розказано в розділі, присвяченому організації скелета тулуба людини, тому тут ми лише нагадаємо, що перший шийний хребець – атлант – за допомогою верхніх суглобових поверхонь (у рептилій і птахів така поверхня одна) рухомо зчленовується суглобами з кістковими виступами – виростками потиличної кістки. Іншою особливістю цього хребця є те, що у нього відсутня тіло, яке перемістилося до нижележащему другого шийного хребця – осьовому (епістрофей), утворивши його зуб. Передня дуга атланта утворює з цим зубом рухливий циліндричний суглоб, завдяки чому сам атлант разом з черепом повертається навколо зуба. Таким чином, в амніот є можливість повертати голову навколо поздовжньої осі тіла. У рептилій і птахів череп з’єднується з атлантом допомогою лише одного потиличного виростка.

Грудні хребці у рептилій зовні не відрізняються від поперекових, тому ці два відділи хребетного стовпа об’єднують в один – попереково-грудний. До кожного хребця прикріплюється пара ребер. У ящірки налічується 22 попереково-грудних хребця, всі вони несуть ребра, але тільки перші п’ять пар знизу приєднуються до грудини, утворюючи справжню грудну клітку (у ящірок останні три шийні хребці також несуть по парі добре виражених шийних ребер, однак вони не доходять до грудини ). Решта ребра зростаються з грудиною і своїми вільними кінцями закінчуються в м’язах стінки тіла. У черепах – всього вісім пар, причому всі вони зростаються з розташованими вище пластинами карапакса. У змій ребра з грудиною зростаються взагалі, що пов’язано з плазує способом життя. Крижовий відділ у плазунів представлений двома (а не одним, як у земноводних) хребцями, до їх довгим поперечним відростках приєднуються клубові кістки тазового пояса.

Хребці хвостового відділу не мають рухомо зчленованих ребер, поступово їх розміри зменшуються у напрямку до кінця тіла. Зазвичай це найчисленніші хребці, але їх кількість у різних видів широко варіює і багато в чому залежить від довжини хвоста. У гаттерии, деяких ящірок, а також у багатьох вимерлих рептилій посередині тіла хвостового хребця у фронтальній площині (вона перпендикулярна поздовжній осі тіла тварини) є хрящова неокостеневающая прошарок, яка розділяє тіло хребця на передню і задню половини. У разі небезпеки місцеве рефлекторне скорочення мускулатури хвоста переламує тіло хребця по лінії хрящової прошарку, при цьому частина хвоста, розташована ка-удальнее, відламується і продовжує безладно згинатися за рахунок скорочень м’язів, що вводить в оману ворога і дає можливість ящірці благополучно втекти. Надалі хвіст регенерує, правда, в дещо неповноцінному вигляді. Такий спосіб адаптивного “самокалічення” називається аутото-мией. У черепах всі хребці, крім шийних і хвостових, нерухомо зростаються з пластинами карапакса.

Череп характеризується майже повним окостенінням первинного (хрящового) черепа, або хондрокраніума, і наявністю назовні від нього великої кількості покривних кісток, що входять до складу дна, даху і бічних стінок.

Вісцеральний череп характеризується окостенінням піднебінно-квадратного хряща, який стає квадратної кісткою. Верхній кінець цієї кістки рухомо сочленен з мозковим черепом, а нижній – з нижньою щелепою.

У змій кістки черепа мають численні рухливі з’єднання, завдяки чому вони можуть ковтати здобич, яка значно перевершує по товщині саму змію (наприклад, пташині яйця).

Під’язикова дуга, як і в амфібій, перетвориться в підязиковий апарат, а гіомандібуляре (підвісок) функціонує як слухова кісточка – стремечко.

Додатковий скелетв основному подібний зі скелетом амфібій, але відрізняється деякими особливостями. У плечовому поясі є ключиця (відсутній у крокодилів) і надгрудіннік, які підвищують міцність з’єднання правої і лівої сторін плечового пояса. З’єднання ребер з грудиною і формування грудної клітки забезпечує безпосереднє з’єднання плечового пояса з осьовим скелетом (у амфібій плечовий пояс розташовується в м’язах тіла і з осьовим скелетом не пов’язаний). У змій пояс верхніх кінцівок редукується, а у черепах ключиці і надгрудіннік зростаються з пластроном, утворюючи деякі його платівки (передні парні і розташовану між ними непарну).

Тазовий пояс, утворений клубової, сідничної і лобкової кістками, не має суттєвих особливостей. Вільні передня і задня кінцівки мають типову будову, в області колінного суглоба (зчленування стегна з гомілкою) розташована дрібна сесамовідная кісточка – колінна чашечка. Проксимальний ряд кістокПередплесно зростається з гомілковими кістками (або малоподвижно з’єднується з ними), а кістки дистального ряду також міцно з’єднуються з кістками плесна, тому замість гомілковостопного суглоба виражений межпредплюсневий суглоб, що з’єднує проксимальний і дистальний ряди кістокПередплесно.

У гаттерій і крокодилів уздовж черева під шкірою розташовується ряд тонких покривних кісток, які називають черевними ребрами, проте до справжніх хондрального ребрах вони ніякого відношення не мають. Вважають, що вони являють собою залишки черевного панцира стегоцефалів. Можливо, кісткові пластинки пластрона черепах також гомологични черевним ребрах.

Ми1шечная система зберігає сегментований характер тільки в області хребетного стовпа, інша частина скелетної мускулатури представлена диференційованими м’язами, розташованими навколо суглобів, які забезпечують приватні руху певних кісток. Тому рухи рептилій більш складні і різноманітні, ніж у амфібій. М’язи пояса задньої кінцівки головним чином прикріплюються ні до кісток тазу, а до хвостовим хребців. Швидкість пересування плазунів по твердому субстрату значно вища, ніж у амфібій. Збільшення числа шийних хребців супроводжується дифференцировкой добре розвиненою мускулатури шиї, через що голова стає рухомою. Оскільки у рептилій є повноцінна грудна клітка, у них розвивається міжреберна мускулатура, яка забезпечує зміни обсягу грудної клітини, необхідні для реберного типу дихання.

Травна система рептилій більш дифференциро-ванни, ніж у земноводних. Ротова порожнина чітко відокремлена від глотки, причому у крокодилів і черепах ротова порожнина відділена від носової допомогою кісткового піднебіння. Залози ротової порожнини розвинені краще, ніж у амфібій.

На дні ротової порожнини є рухливий мову, забезпечений власною мускулатурою, причому форма мови у різних видів неоднакова. Зокрема, у деяких ящірок (наприклад, агам) він плоский і звужується кпереди, у змій і багатьох ящірок (наприклад, варанів) мова довгий, тонкий і роздвоюється на кінці, у хамелеонів дуже довгий язик має на кінці розширення і т. д. Зазвичай мова бере участь у процесі добування їжі, наприклад, хамелеон за допомогою мови захоплює їжу, проте нерідко його функція не обмежується цим, так, змії і багато ящірки за допомогою мови визначають запахи (в цьому бере участь Якобсонов орган).

У більшості рептилій є конічні зуби, за допомогою яких тварина утримує їжу, проте жувати рептилії не можуть, тому для того, щоб відірвати шматок від великого видобутку, доводиться, вхопившись за неї зубами, повертатися навколо своєї осі (так поступають, наприклад, крокодили) . Всі зуби мають однакову будову, тому жувати рептилії не можуть і змушені заковтувати їжу цілком. У черепах зуби відсутні, замість них функціонують гострі рогові чохли, що покривають щелепні кістки. Зазвичай зуби просто приростають до кістки, і тільки у крокодилів вони знаходяться в альвеолах, що робить їх більш стійкими.

Стравохід довший, ніж у земноводних, що пояснюється значно більшою довжиною шиї рептилій (рис. 376). По стравоходу їжа тільки просувається з глотки в шлунок, який лежить в передній частині черевної порожнини. Стінки шлунка забезпечені добре розвиненою мускулатурою, що забезпечує його перистальтику. З шлунку химус потрапляє в тонку кишку, що починається дванадцятипалої кишкою, в яку впадають протоки печінки та підшлункової залози, розташованої в першій петлі тонкої кишки. Зробивши кілька петель, тонка кишка переходить в товсту, причому в області переходу у рептилій є невеликий виріст – зачаточная сліпа кишка, яка у сухопутних рослиноїдних видів черепах досить добре розвинена. Нагадаємо, що сліпа кишка відсутня у анамній. Задній відділ товстої кишки утворений прямою кишкою, яка відкривається в клоаку.

За характером харчування рептилії дуже різноманітні, серед них є велика кількість хижаків, наприклад всі змії, варани, крокодили та ін. Частина видів живиться рослинною їжею, наприклад агами, багато черепахи. У рептилій відносно повільний обмін речовин, тому вони здатні тривалий час голодувати (кілька місяців і навіть більше року). Загальна довжина травного тракту залежить від характеру їжі: у м’ясоїдних він коротший, а у рослиноїдних – довшими.

Дихальна система досконаліше, ніж у амфібій, що проявляється в більш вираженою диференціюванні повітроносних шляхів і значному збільшенні функціональної поверхні газообміну в легенях. Повітроносні шляхи чітко поділяються на верхні – носову порожнину (нагадаємо, що у більшості видів вона об’єднана з ротовою порожниною, але у крокодилів і черепах ці порожнини поділені кістковим піднебінням) і нижні – гортань, трахею і бронхи.


1 Star2 Stars3 Stars4 Stars5 Stars (2 votes, average: 5.00 out of 5)

Анатомія плазнів, або рептилій