Анатомічна будова листа
Внутрішня будова листка. Навіть за допомогою простої лупи в платівці листа можна розрізнити чотири типи тканин: покривну (шкірку), основну, провідну, механічну (рис. 45). Анатомічна структура листа формується одночасно з формуванням стебла. Тому покриви листа є продовженням покривів молодого стебла, а провідна система листа входить в провідну систему стебла. Будучи складовими частинами втечі, лист і стебло разом з нирками являють собою єдине ціле.
Епідерма (шкірка). Зовні лист покритий епідермою, або шкіркою. Ця покривна тканина складається з одного ряду живих щільно зімкнутих клітин без межклетников. Зовнішні стінки клітин потовщені і покриті кутикулою. Епідерма добре захищає внутрішні тканини аркуша від висихання, механічних пошкоджень, проникнення мікроорганізмів. Захисна функція епідерми посилюється наявністю у багатьох листя воскового нальоту і різноманітних виростів (волосків, шипиків). Більшість клітин епідермісу не містять хлорофілу, виняток становлять лише клітини, що утворюють продихи.
У рослин, листя яких ростуть більш-менш горизонтально (більшість дерев і чагарників нашої країни), продихи знаходяться в основному на нижній стороні листа. Це є одним з пристосувань до більш економного випаровуванню вологи. У вертикально орієнтованих листя продихи розташовуються на обох сторонах (наприклад, у злаків). У водних рослин, чиї листя плавають на поверхні води, продихи знаходяться у верхній шкірці. Число продихів на одиницю поверхні листа у різних рослин сильно варіює: від 40 до 300 штук на 1 мм2. Основні функції устьіц – газообмін і транспірація.
Основна тканина (мезофіл). Між двома шарами епідерми знаходиться мезофіл (від грец. Mesos – середній і phyllon – лист) – основна асимілююча тканину (паренхіма), що утворює м’якоть листка. У багатьох листя мезофіл диференційований на палісадні (столбчатую) і губчасту (рихлу) тканину.
До верхньої епідермі примикає стовпчастий мезофіл. Він складається з одного-двох рядів вузьких довгих клітин, розташованих перпендикулярно до шкірці і багатих хлорофілом. Основна функція Палісадна мезофіла – фотосинтез.
Губчаста тканина, прилегла до нижньої сторони аркуша, складається з 2 – 7 шарів пухко розташованих клітин неправильної форми. Добре розвинена система межклетников через продихи повідомляється з атмосферним повітрям. За межклетникам до фотосинтезуючим клітинам доставляється вуглекислий газ, і виводяться продукти обміну. Клітини губчастого мезофіла містять значно менше хлоропластів, тому нижня сторона листа, як правило, світліше верхній. Основні функції губчастого мезофіла – транспірація і газообмін, меншою мірою – фотосинтез. У рослин, що живуть у воді, в мезофіла утворюються великі повітроносні простору, що перетворює цю тканину в аеренхіму.
Судинно-волокнистий (проводить) пучок. Серед фотосинтезирующих клітин листа розташовується мережу розгалужених провідних пучків. Як правило, провідні пучки листа не мають камбію, т. Е. Є закритими. Ксилема в пучку розташована ближче до верхньої боці аркуша, а флоема – до нижньої. Великі провідні пучки добре оснащені механічною тканиною – склеренхімою, а дрібні – оточені паренхімними клітинами, так званої обкладкой. Провідні пучки, оточені супутніми клітинами, називають жилками.
Механічна тканина в листі може не тільки супроводжувати проводять структури, а й розташовуватися окремими самостійними прошарками. У деяких рослин (чай, олива) в листі зустрічаються окремі механічні клітини-склереїди.
Будова і робота устьічного апарату. Устячка рослин, як вже було неодноразово сказано, виконують дві основні функції: здійснюють газообмін між внутрішніми тканинами рослин і зовнішнім середовищем; забезпечують транспирацию (випаровування).
Устьіце складається з двох спеціалізованих замикаючих клітин і щелевидная отвори між ними – устьичной щілини (рис. 46). До замикаючим клітинам примикають так звані побічні (околоустьічние) клітини. Під продихи в м’якоті аркуша розташована повітряна порожнина. У процесі еволюції у рослин виробилося пристосування, що регулює інтенсивність випаровування: продихи здатні автоматично закриватися або відкриватися в міру необхідності. Зміна розміру устьичной щілини обумовлено тургорного явищами.
Замикаючі клітини продихи істотно відрізняються від інших клітин епідерми. Вони мають обриси насіння квасолі або бобу, і їхні стінки нерівномірно потовщені: ті, що звернені один до одного, значно товщі інших і практично не розтяжні. У замикаючих клітинах знаходиться велика кількість хлоропластів, і активно йде фотосинтез. У процесі фотосинтезу в них утворюються і накопичуються вуглеводи, що призводить до підвищення осмотичного потенціалу. Вода з сусідніх клітин епідерми спрямовується в замикаючі клітки: їх обсяг збільшується, в них різко зростає тургорное тиск. При збільшенні обсягу зовнішні тонкі стінки замикаючих клітин розтягуються, а потовщені внутрішні стінки стають увігнутими і розсуваються. Устячка відкриваються. У нічний час в результаті припинення фотосинтезу концентрація речовин в клітинному соку цих клітин зменшується, тургор падає і продихи закриваються. Устьичная щілину закривається також і при нестачі вологи, так як замикають клітини не здатні в таких умовах підтримувати високу тургорное тиск.
Газообмін у рослин. Газообмін регулюється роботою устьиц і забезпечує два основних процеси: дихання і фотосинтез.
У процесі фотосинтезу за рахунок енергії світла за участю вуглекислого газу і води утворюються вуглеводи, при цьому виділяється кисень. Вуглекислий газ надходить в фотосинтезирующие клітини з межклетников, куди потрапляє з атмосферного повітря через продихи або з навколишніх клітин у процесі їх дихання. Утворений кисень виділяється в межклетники, звідки через продихи виводиться в атмосферу або поглинається клітинами для дихання.
Під час дихання відбуваються зворотні процеси: органічні речовини розщеплюються, при цьому звільняється енергія, необхідна для життєдіяльності, кисень поглинається, і утворюються вуглекислий газ і вода.
Якщо розглядати ці два процеси в сукупності, то виявляється, що рослини поглинають при фотосинтезі вуглекислого газу більше, ніж виділяють при диханні, а кисню в процесі фотосинтезу виділяють більше, ніж витрачають при диханні.
Транспірація. Транспірація – це випаровування води рослиною, яка найбільш інтенсивно відбувається через продихи. Транспірація оберігає рослину від перегріву і опіку сонячними променями, а також забезпечує пересування води з розчиненими в ній мінеральними речовинами. На інтенсивність випаровування впливають багато факторів.
Величина поверхні, що випаровує. Зменшення розміру листової пластинки знижує транспірацію (колючки кактуса, вузькі волосоподібні листя типових степових злаків).
Рухливість повітря. Вітер, здуває з поверхні листя шар вологого повітря, посилює транспирацию.
Вологість повітря. Чим більше насичене повітря водяними парами, тим нижче рівень транспірації.
Атмосферний тиск. Зниження атмосферного тиску підсилює транспірацію.
Ступінь освітленості, температура. Навіть у найспекотніші дні завдяки активному випаровуванню поверхня листя на дотик прохолодна. З факторів, що підсилюють транспирацию, сонячне світло займає перше місце.
Будова і вік листа. Багато рослин мають пристосування для зниження транспірації: волоски або товстий восковий наліт, що покриває листову пластинку, випаровування листом ефірних масел, занурення продихів в листову пластинку.
Пухке розташування клітин губчастого мезофіла збільшує внутрілістовую випаровуючий поверхню і підсилює устьічнимі транспирацию. Однак слабке випаровування з поверхні листа може здійснюватися і через шар кутикули; відбувається так звана кутікулярная транспирация. Чим молодший лист і чим тонше шар кутикули, тим більше значення для рослини має цей вид транспірації.
Листопад. Листопад – це природне опадання листя при їх відмирання. Залежно від характеру листопада всі рослини діляться на дві групи: листопадні і вічнозелені. У листопадних рослин листя опадає одночасно в певний період року. Для них листопад – це пристосування до несприятливих кліматичних умов: зменшення загальної поверхні наземних органів знижує транспірацію (рослини не загинуть від зневоднення) і запобігає поломку гілок під вагою снігу. У вічнозелених рослин листя опадає по одному протягом тривалого часу. (Справжніх вічнозелених рослин у природі немає. Вічнозелені рослини називають тому, що їх листя опадає не відразу, а поступово, тому в будь-який час року рослина покрита листям.)
У старіючому листі знижується інтенсивність фотосинтезу і дихання, відбувається деградація хлоропластів і руйнування хлорофілу. Каротиноїди, які до цього були непомітні, виявляються і визначають жовту і оранжево-червоне забарвлення старого листя. У листі накопичуються кінцеві продукти обміну речовин, і одночасно з листа активно виводяться органічні речовини. Майже повністю в осьові органи йдуть вуглеводи. Завершується старіння листа відділенням його від стебла.
Перед листопадом у підставі листа, біля місця прикріплення його до стебла, формується отделітельний шар, а судини і ситовидні трубки закупорюються (рис. 47). Під дією утворюється в старіючих листках фітогормону оболонки клітин видільного шару частково розчиняються, і листя залишаються висячими на провідних пучках. Достатньо невеликого механічного впливу, щоб провідні пучки порвалися і лист відокремився. Опадання листя відбувається під дією власної ваги, але значно посилюється при поривах вітру і під ударами крапель дощу. Після відділення листа на поверхні стебла утворюється рубець, покритий шаром пробки.
(2 votes, average: 3.00 out of 5)